Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkerbond
Jaargang: 89
Jaar: 2003
Maand: november
Auteurs: A. Schotanus

DUIZENDEN STERIELE WERKSTERS EN SLECHTS EEN VRUCHTBARE KONINGIN

De ca. vijftigduizend bijen in een goed ontwikkelde kolonie zijn bijna allemaal vrouwelijke wezens. Nochtans is er maar één die in normale omstandigheden eitjes afzet: dat is de koningin. Dit scherpe onderscheid tussen reproductieve (de koningin) en niet-reproductieve vrouwelijke wezens (de werksters), is meer dan eens overtuigend aangetoond. (*) Bij dissecties hebben wetenschappers bij duizenden bijen kunnen vaststellen dat 90 % va n hen inactieve eierstokken bezat. De overige 10 % beschikte over ovaria (eierstokken) waarin slechts eitjes voorkwamen in de meest rudimentaire fase van ontwikkeling. Dat neemt niet weg dat alle werksters wel degelijk toegerust zijn met het fysiologische apparaat om leefbare eitjes te produceren. Zie fig. 1.

f1

Maar dat apparaat treedt enkel in werking wanneer een kolonie hopeloos moerloos is geworden.

Wanneer bijv. in de kolonie de koningin wordt geëlimineerd en alle troon opvolgsters die uit het laatste broed werden opgetrokken, eveneens vernietigd zijn, dan zullen de ovaria van de werksters zich stilaan gaan ontwikkelen.

Veertien dagen na het verlies van de oorspronkelijke koningin, zal ca. 5 % van de werksters eierstokken hebben met rijpe eitjes. Na 30 dagen is dit percentage opgelopen tot 50 %. De uitbreiding van het aantal werksters met ontwikkelde ovaria, hangt van meerdere factoren af; het seizoen en de voedselsituatie in de kolonie spelen daarbij een belangrijke rol. Het verlies van de koningin in de vroege zomer en een overvloed aan opgeslagen pollen, bevorderen de ontwikkeling van de ovaria bij de moerloze werksters.

De aanwezigheid van de koningin wordt in het bijenvolk voortdurend gesignaleerd door een feromoon: het E-9-oxo-deceenzuur (9-0DA). Het wordt afgescheiden door de kaakklieren van de koningin. Dit vetzuur functioneert als een, seksattractant tijdens de paringvlucht en als een indicator voor de aanwezigheid van de koningin in een zwerm in volle vlucht. Maar binnen in het nest wordt het 9-0DA-signaal overgebracht door contact tussen de individuen. De werksters van de hofstaat die de koningin omringen, likken en betrillen haar met hun sprieten. Daarbij nemen zij het feromoon op en door contact met de andere werksters, verspreiden zij het tot in de verste uithoek van de kast. Dit signaal klinkt als de geruststellende mededeling: ‘het volk heeft een leggende koningin!’ Zie fig. 2

Het is deze blijde boodschap die de ovaria van de werksters ervan weerhoudt om tot ontwikkeling te komen.

f2

De aanwezigheid van open broed heeft eveneens een remmend effect op de ontwikkeling van de eierstokken van de werksters. Naar alle waarschijnlijkheid werkt het broedferomoon nog sterker dan het koninginnenferomoon. (*)

Wanneer dus een kolonie tijdelijk een koningin moet missen – bijv. tijdens de fase van het zwermen – dan zal het nog open broed van de vertrokken koningin ervoor zorgen dat de eierstokken van de werksters niet tot ontwikkeling komen, in afwachting dat de nieuwe koningin haar feromoonsignaal doorheen het volk kan sturen.

Wanneer we nu inderdaad aannemen, dat de wet van de natuurlijke selectie erop gericht is dat individuen alles in het werk stellen om hun genen naar de volgende generatie over te brengen, dan roept de steriliteit van de werksters in aanwezigheid van de koningin, toch wel grote vragen op.

Waarom in hemelsnaam, zouden de dochters van de koningin afzien van hun eigen voortplantingsmogelijkheden, om in de plaats daarvan hun gehele leven te wijden aan het grootbrengen van de kroost van hun moeder?

Gelukkig weet men al een en ander over de verwantschapstructuren in een bijenvolk – zie fig. 3. – en over het verschijnsel van het altruïsme of de onbaatzuchtigheid in het algemeen, om het raadsel van de werkstersteriliteit te ontwarren. Centraal in deze mogelijke verklaring, staan de ideeën van verwantschapselectie (kin selection) zoals W.O. Hamilton (*) die in 1964 voor het eerst formuleerde. Alle levende wezens handelen in het eigen belang, door hun kansen op vermenigvuldiging te vergroten en om de instandhouding van de eigen soort te verzekeren: aldus Charles Darwin, in zijn theorie over de evolutie door natuurlijke selectie (1854). Hamilton breidt deze gedachte nog verder uit, door te stellen dat een organisme baat heeft (in evolutionaire zin) door niet alleen zijn eigen nakomelingen te produceren, maar ook, door zijn naaste verwanten te helpen bij de voortplanting, als een indirect middel om het eigen genetisch materiaal naar de volgende generatie over te dragen. Hoe nauwer de verwantschap, des te groter is de drang om ‘onbaatzuchtig’ hulp en bijstand te verlenen. Het fundament van de ‘kin selection’-theorie is, dat onbaatzuchtig of altruïstisch gedrag, genetisch voordelig kan zijn voor een individu.

Zo kan een werkster vele keren meer van haar eigen genen materiaal naar volgende generatie overbrengen, door haar moeder te helpen bij het grootbrengen van de kroost, dan wanneer zij zelf zou paren en een nakomelingenschap op de wereld zou zetten. De legcapaciteit van max. vijftig eitjes per dag van een leggende werkster, is uiterst bescheiden vergeleken bij de productie van de koningin met 1.500 à 2.000 eitjes per dag.

Bovendien zou het voortplantingsucces van de werkster nog meer beperkt worden, door de onmogelijkheid om behoorlijk voor haar broed te zorgen. Indien ze zou proberen eitjes af te zetten in het nest van haar moeder, dan zou ze waarschijn- lijk aangerand worden door haar nestgenoten, net zoals de leggende werksters gemolesteerd worden door andere werksters in een moerloze kolonie. (*) De meeste van haar volksgenoten zijn immers halfzusters. Zij zullen eerder de voorkeur geven aan de verzorging van de zonen van hun moeder (met een verwantschapcoëfficiënt van 0,25), dan aan de zonen van hun halfzuster (met een verwantschapcoëfficiënt van 0,125). Zie fig. 3.

f3

Als de werkster zou trachten het helemaal op haar eentje te klaren, dan zou ze geconfronteerd worden met talloze obstakels van het solitaire bestaan, zoals nestconstructie, voedsel verzamelen, broed verzorgen én verdedigen, enz., enz … De verhouding van de kosten tot de baten, zou onnoemelijk zwaarder op de kosten komen te liggen. De gedragprogramma’s van de honingbijen die nu leven, zijn totaal ongeschikt voor een solitair bestaan. Gedurende miljoenen jaren werden ze aangepast, verbeterd en verfijnd voor een leven in sociaal verband. De kost voor deze onbaatzuchtige inzet in dienst van de kolonie, lijkt dan ook verwaarloosbaar gering.

Tezelfdertijd zijn de baten voor de koningin en voor haar volk, bijzonder groot. De inzet van de werkster draagt direct bij tot de instandhouding en het welzijn van de sociale groep, tot de consolidatie van een gevestigde orde en van een bestaande organisatie. Hun bezigheden kaderen perfect in die activiteiten, die het meest efficiënt in groep kunnen verricht worden, zoals: kolonieverdediging, temperatuurbeheersing, voorraadverzorging, e.d.m.

Meer nog: de koningin en de werksters zijn bijzonder goed aangepast aan de rolverdeling van respectievelijk bijstandontvanger en hulpverleners.

De immense legcapaciteit van de koningin, de communicatievaardigheden en de leef tijdgebonden taakverdeling van de werksters hebben maar zin, wanneer ze worden gezien als onderdeel in een complementaire strategie van hulp verlenen en bijstand ontvangen.

Natuurlijk worden niet alle dochters van de koningin ook werksters. Een zeer kleine fractie van haar afgezette eitjes zijn voorbestemd om zich tot de volgende generatie van koninginnen te ontwikkelen. In tegenstelling tot de werksters, nemen deze koninginnen helemaal geen onbaatzuchtige houding aan t.a.v. hun moeder. Waarom zouden ze ook? Ze hebben er immers geen enkel voordeel bij en ze zijn er fysiologisch niet voor toegerust. Koninginnen missen de noodzakelijke klieren om was te zweten, bijenmelk te produceren en alarmferomonen af te scheiden. Op hun achterpoten ontbreken de kammen en korfjes om stuifmeel te verzamelen. Hun ogen, hersenen en antennes zijn kleiner en minder goed ontwikkeld dan die van de werksters.

Koninginnen nemen nooit deel aan de gewone werkzaamheden in een volk, zoals cellen poetsen, kadavers opruimen, broed verzorgen of voedsel verzamelen en opslaan. Nadat ze teruggekeerd zijn van de bruidvlucht, fungeren ze nog nauwelijks meer dan volautomatische legmachines. Ze zouden ook wel gek zijn om als werksters hun eigen voortplantingkansen te laten voorbijgaan. In tegenstelling tot de werksters die door de remmende feromoonsignalen worden weerhouden om eitjes af te zetten, komt de koningin terecht in een omgeving die haar voortplanting ten zeerste aanmoedigt. Indien ze de strijd op leven en dood met haar rivalen heeft gewonnen en indien ze behouden terugkeert van haar bruidvlucht, krijgt de jonge vorstin meteen de beschikking over een leger van enkele duizenden werksters.

Meer nog: de meeste jonge koninginnen erven een mooi uitgebouwd en ingericht nest van hun moeder, inclusief de opgeslagen voorraden honing en pollen. Wanneer de moeder enkele dagen voordien met de voorzwerm is vertrokken, krijgt de troonopvolgster er nog een pak uitlopende bijen bovenop. Kortom: de koningin zou maar weinig bijdragen tot de instandhouding van de soort, indien ze haar leven lang haar moeder zou helpen bij het voortplantingproces, zoals de werksters dat wel doen. Aldus kon er ook geen selectie optreden voor de onbaatzuchtigheid van de wijfjes die zich tot koningin ontwikkelden. In het licht van de sociale organisatie en van de verwantschapstructuren binnen het bijenvolk, is het dus niet zo verwonderlijk waarom dochterwerksters het genetisch voordeliger vinden om zelf steriel te blijven om hun moeder te helpen bij de voortplanting en waarom dochterkoninginnen daarentegen het genetisch voordeliger vinden zelf voor hun voortplanting te zorgen.

Maar het blijft wel een mysterie hoe de steriliteit van de werksters als dusdanig kon ontstaan. Jammer genoeg is dit proces niet meer na te trekken voor de honingbijen. We zijn nu eenmaal niet in staat het verleden te ondervragen over de gang van zaken mi~oenen jaren geleden in deze groep van sociale honingbijen.

Met de al gekende gegevens kan men wel een aantal scenario’s uitschrijven die naar het antwoord op de vraag kunnen leiden. Daarbij is men alvast overtuigd van het feit, dat het sociale systeem in een bijenvolk niet kan kaderen in een despotisch regime van een dominante koningin die permanent de voortplantingdrift van de vrouwtjes onderdrukt met een krachtig feromoon. De basis voor het sociale engagement wordt gevormd door de gemeenschappelijke interesse van de werksters, die er baat bij vinden om zich in te zetten voor het welzijn van de koningin, omdat zij het best geplaatst is om hun genen het talrijkst naar de volgende generatie over te brengen.

Zoals bij de overige activiteiten in het bijenvolk, is er ook voor de voortplanting een taakverdeling opgezet tussen de vrouwelijke individuen, die – bevestigd door de natuurlijke selectie – op spectaculaire wijze tot het evolutionair succes van de soort heeft geleid. Want sociale honingbijen, zoals wij die nu kennen, bestaan al meer dan negentig miljoen jaar. Daarbij vergeleken, heeft het bestaan van de mens op aarde tot nu toe, slechts de duur van een oogwenk gekend. En of de mens in zijn verdere overlevingstrategie even succesvol zal zijn als de honingbijen … dat is nog zeer de vraag.

(*) Geraadpleegd:

• ‘The genetical evolution of social behavior.’ Hamilton, w.o.

• ‘Honeybee Ecology. I – Seeley, T.D.

• ‘Insect Societies.’ Wilson, E.D.

• ‘Ethology: The Mechanisms and Evolution of Behavior.’ Gould, J.l.

• ‘The Biology of the Honey Bee. I Winston, M.l.

• ‘Conflict from Cellto Colony’ Wenseleers, T.