Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 101
Jaar: 2015
Maand: Oktober
Auteur : Ghislain De Roeck

OVER VARROARESISTENTE BIJEN

Primorsky

Na de aanleg van de Trans-Siberische spoorweg aan het begin van de vorige eeuw vervoerden Russische pioniers Europese honingbijen naar de provincie Primorsky in het uiterste Oosten van het land. In dat gebied was de varroamijt toen al aanwezig via Apis cerana, haar oorspronkelijke gastheer. Zodoende werd ‘onze’ Apis mellifera daar toen al geconfronteerd met de varroamijt en ontwikkelde er, naar werd aangenomen, een bepaald niveau van resistentie.

Dat zette het labo voor Genetica en Fysiologie van het Amerikaanse ministerie voor Landbouw in Baton Rouge aan tot nader onderzoek onder leiding van Tom Rinderer. Mellifera’s uit Amerika werden bv. naar de verre Russische provincie gebracht en, omgekeerd, werden er Primorsky-volken opgesteld in Baton Rouge.

Uit alle testen bleek dat de Primorsky-bijen inderdaad beter waren in het beperken van de varroapopulaties en zonder behandeling langer overleefden. Terwijl de testvolken bezweken aan een besmetting met gemiddeld 10.000 mijten konden de Primorsky-volken, levend in dezelfde omstandigheden, de mijtenlast tot gemiddeld 4.000 stuks beperken, een drempel waarmee ze konden leven.

De onderzoekers schreven dat toe aan het feit dat de Primorsky-bijen over meerdere mechanismen beschikten om de varroa te bestrijden, ondermeer poetsgedrag en zin voor hygiëne. Ze waren niet te beroerd om toe te geven dat er wellicht ook onbekende eigenschappen een rol vervulden. Later zou blijken dat de genetische mechanismen die Primorsky’s aanzetten de mijten op te ruimen dezelfde waren als bij VSH-bijen waar we het zo meteen zullen over hebben (2014, Maria Kirrane en medewerkers).

Vermelden we hier ten slotte nog dat uit testen in verschillende Amerikaanse staten bleek dat de honingopbrengst van de Primorsky-volken even hoog lag als bij de Amerikaanse mellifera’s.

Vanaf het jaar 2000 werden koninginnen van dit ras op grote schaal in Amerika verspreid. Stilaan ontstond zodoende een heuse organisatie van telers van Primorsky-koninginnen die momenteel achttien lijnen in stand houden (zie: http://goo.gl/jj5Q9c).

SMR-bijen

SMR is het acronym voor ‘suppression of mite reproduction’, onderdrukking van de mijtenaangroei dus. Onafhankelijk van Rinderer startten Jeffrey Harris en- John Harbo, eveneens van het labo voor Genetica en Fysiologie in 1995 een moeilijke zoektocht naar varroaresistente Amerikaanse mellifera’s. Ze definieerden resistentie als het vermogen van een volk om de mijtenaangroei beduidend lager te houden dan andere volken. Ze hoopten hiervoo r genetische gronden te vinden.

Uit de volken die de mijtenaangroei enigszins beperkten, kweekten ze koninginnen en darren. Via kunstmatige inseminatie brachten ze vervolgens nieuwe combinaties tot stand die ze overwinterden. De combinaties werden het daaropvolgend seizoen getest op varroaresistentie.

De koninginnen van de beste combinaties werden opnieuw gebruikt als teeltmoer. Dat proces werd telkens herhaald tot wanneer de eigenschap om de mijtenaangroei te beperken een bovenlimiet bereikt had. Bij de veldproeven startten alle volken met dezelfde mix van bijen en mijten, de testkoninginnen verschilden wel van achtergrond.

De onderzoekers maten bij elk volk de karakteristieken waarvan ze veronderstelden dat ze een rol speelden in de resistentie: hygiëne, poetsgedrag, niet-reproducerende mijten, kortere verzegelduur van het broed, enz. Aan het einde van de proeven zochten ze uit welke volken het best de mijtenaangroei hadden kunnen beperken.

Dat bleken telkens de volken te zijn met het hoogste percentage niet-reproducerende mijten. Dat waren mijten die ofwel geen eitjes legden of waarvan de dochters, als ze wel eitjes legden, niet tot volwassenheid kwamen. Andere soorten niet-reproducerende mijten waren:

• mijten die sterven vooraleer ze eitjes legden.
• mijten die enkel een zoon voortbrachten.
• mijten waarvan het nageslacht stierf vóór het volwassen werd.

De onderzoekers wijzigden hun strategie en gingen zich concentreren op volken met niet-reproducerende mijten. Ze veronderstelden dat die bijen een gen droegen dat er op de een of andere manier voor zorgde dat reproductieve mijten, onproductief werden, althans in welbepaalde volken. Van de vijf hiervoor geciteerde soorten vonden ze er twee die ze steeds weer konden verbinden met resistentie, te weten:

• levende mijten die geen eitjes legden en
• dode mijten die geen eitjes genereerden.

De symptomen van lage mijtenreproductie kwam pas tot uiting vier tot zes weken nadat een SMR-koningin in een besmet volk werd ingebracht. Het leek dus alsof het effect pas uitwerking kreeg vanaf de eerste generatie nakomelingen van de mijten die al aanwezig waren bij het invoeren van de koningin. De onderzoekers stelden vast dat onvruchtbare mijten weinig, of zelfs geen, sperma opsloegen in vergelijking met vruchtbare mijten. Een reden hiervoor konden ze niet meteen bedenken.

Tijdens de eerste testjaren bleef het percentage onvruchtbare mijten in de resistente volken beperkt tot zo’n 40%. Algauw echter werden volken met 60 tot 100 % niet-reproducerende mijten de regel.

Bij het kruisen van deze ingeteelde bijen met niet-SMR-bijen, stelden

Harbo en Harris vast dat de mijtenaangroei in de dochtervolken wel hoger lag dan in de oudervolken, maar minder snel dan in de controlevolken met ouders zonder SMR-aanleg. Ze gingen ervan uit dat de eigenschap, genetisch gezien, noch dominant, noch recessief was, maar intermediair (2005, Harris & Harbo, ABJ).

VSH-bijen

VSH is het acroniem voor ‘varroa sensitive hygiëne’ dat we vertalen als ‘varroa gevoelige hygiëne’. In 1964 beschreef Walter Rothenbuhler de genetische aspecten van de eigenschap die sommige volken aanzette door ziekte aangetaste larven te ontdekken en uit de kast te verwijderen.
Dat gold voor Amerikaans en Europees vuilbroed en voor kalkbroed. Hij noemde dat ‘hygiënisch’ gedrag en beschouwde dat als het primaire mechanisme van resistentie tegen broedziekten.
Hygiënische bijen zijn dus bekwaam om ziek broed op te sporen, zo nodig de celzegels te openen en de aangetaste larven te verwijderen vooraleer de ziektekiemen zich op grote schaal verspreiden.
Rothenbuhler postuleerde dat dit gedrag gecontroleerd werd door twee recessieve genen: het ene voor de waarneming van het probleem, ondanks de verzegeling van de cel, het andere voor het openen van de cel en het verwijderen van de zieke larve.
In 2000 ontving Spivak SMR-koninginnen van Harbo en Harris en besliste tot een test met vloeibare stikstof om het hygiënisch gedrag van hun nakomelingen te evalueren.
Tot haar verassing stelde ze vast dat deze bijen bevroren broed in 24 u. voor 98% opruimden. SMR-bijen bleken ook bekwaam om poppen uit gesloten cellen te verwijderen die met varroa besmet waren.
Vreemd genoeg hadden Harris en Harbo niet op dat hygiënisch gedrag geselecteerd maar op volken met hoge aantallen niet-reproducerende mijten (2006, Lavend’homme, Abeille & Cie).
Uiteindelijk toonde Spivak aan dat SMR-bijen niet enkel in staat waren om reproducerende mijten op te sporen en te verwijderen, maar ook dat ze mijten die om de een of andere reden geen eitjes legden ongemoeid lieten. Ze stelde dan ook voor de term ‘suppressed mite reproduction’ te vervangen door ‘varroa sensitive hygiene’, gezien SMR duidelijk steunde op hygiënisch gedrag (2006, Spivak en Ibrahim, Apidologie).

Eigenschap erfelijk?
Gelet op de problematiek van de beschikbaarheid en toenemende ondoeltreffendheid van de geneesmiddelen zou hygiënisch gedrag vooraan moeten staan in elk selectieprogramma. Het gedrag is goed bestudeerd en het helpt tegen varroa, en kalkbroed en vuilbroed. Echter, hoe goed is het overdraagbaar op de nakomelingen? Harbo en Harris vonden dat de onderdrukking van de mijtenreproductie in de nakomelingen van hun zuivere SMR-bijen nog vaststelbaar aanwezig was in de F1-generatie ervan, weliswaar in mindere mindere mate dan bij de ouders.

Dat was voor hen het teken dat de eigenschap, genetisch gezien, noch dominant, noch recessief was, maar ‘nevengeschikt’ of intermediair. De min of meer vastgestelde uitsplitsing van de F1-volken volgens de derde wet van Mendel in een 1:2:1 verhouding was van aard om dat te bevestigen (25% van de werksters dragen de eigensc hap ten volle, 50% eerder gemiddeld en 25% niet tot weinig). Spivak toonde echter aan dat de onderdrukking te wijten was aan het hygiënisch gedrag van deze bijen en dat staat volgens Rothenbuhler onder controle van twee recessieve genen, zoals eerder beschreven.
In volken kunnen bijen aanwezig zijn die het ene gen dragen, maar niet het andere. Die volken kunnen we niet hygiënisch noemen. Het is overigens niet noodzakelijk dat alle bijen de twee genen dragen. Het is bijvoorbeeld mogelijk dat de bijen van een subfamilie enkel het eerste gen dragen en bijen van een andere subfamilie het tweede. Dergelijk volk is dan wel weer hygiënisch als die subfamilies maar voldoende sterk vertegenwoordigd zijn (1996, Spivak en Ibrahim, Bee World).
Een recessief gen is zowat het tegengestelde van een dominant gen. Dat laatste uit zich altijd. Opdat een recessief gen tot uitdrukking zou komen, moeten de werksters ‘homozygoot’ zijn voor de eigenschap die door het gen wordt uitgedrukt. Dat betekent dat ze een identieke kopie van het gen moeten hebben meegekregen van beide ouders. Als we van de varroaciden af willen, moeten we dus zorgen voor heel veel ‘ouderparen’ die homozygoot zijn voor de eigenschap ‘hygiënisch gedrag’, dan zullen ook de nakomelingen de eigenschap dragen.
Om dit hoofdstuk af te sluiten, moeten we hier zeker nog vermelden dat niet iedereen ervan overtuigd was dat hygiënisch gedrag door exact twee genen wordt bepaald. Zo vond Robin Moritz al in 1988 dat Rothenbuhler’s ‘twee-genenmodel’ een oververeenvoudiging was van de werkelijkheid.
Hij stond eerder een multigenen model voor of andere, meer complexe, erfpatronen. Recente onderzoeken lijken hem hierin bij te treden. Zo is er o.a. de studie naar kwantitatief vererving van wetenschappers van de universiteiten van Sydney en Minnesota dat zes DNA-zones opleverde die met de eigenschap geassocieerd kunnen worden (2010, Oxley en Spivak). Verder onderzoek zal hier klaarheid moeten brengen.

Aanpak

In Amerika vervulde de overheid een belangrijke rol in de ontwikkeling van resistente bijen. Het ministerie van Landbouw voerde het onderzoek naar de Primorsky-, SMR- en later VSH-bijen. Toen de lijnen klaar bleken voor gebruik, droegen de onderzoekers hun kennis over aan professionele telers die ze via verenigingen leverden aan de imkers. Een schaduwzijde was dat de grote commerciële imkers niet echt geïnteresseerd waren. Randy Oliver, bioloog en beroepsimker, hierover:
‘Ik had volken die resistent waren en die eigenschap aan hun nakomelingen overdroegen, maar over het algemeen gaat die dan verloren in de F2-generatie. Met duizend volken kan ik me niet permitteren steeds weer nieuwe resistente koninginnen te moeten aankopen’.

Er gebeurt ook veel in Europa. Al in 1989, in Zweden, kruiste Erik Österland de resistente Afrikaanse Monticola met zijn buckfastbijen. In Frankrijk deed John Keyfuss dat in 1993 over met de Intermissa. Paul Jungels, in Luxemburg, en Joseph Koller, in Duitsland, pasten hetzelfde principe toe maar gebruikten de Primorsky-bij. In de carnica-wereld is de aanpak van de Oostenrijker Aloïs Walner merkwaardig: hij selecteerde op bijen die mijten opruimden op basis van poetsgedrag, de tweede eigenschap van resistente bijen. En voor carnica-imkers is er natuurlijk vooral het onvolprezen Beebreed-project. Beide groepen kunnen ook terecht op de bevruchtingstations op de Waddeneilanden en in Marken. Voor de Nigra-imkers is er o.a. het teelstation Ouessant, aan de Bretoense kust. Het is onmogelijk om hier volledig te zijn, maar dat mag ons niet beletten nog even speciaal te verwijzen naar het Arista Bee Research Project dat vanuit Nederland wordt gestuurd.

Wat er in Europa ontbreekt, is een centraal orgaan, genre het labo in Baton Rouge, dat, met gezag, de beschikbare kennis en financiële middelen aanwendt.

Referenties

De referenties voor deze bijdrage zijn beschikbaar bij de redactie.