Logo konvib-312

Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkerbond
Jaargang: 90
Jaar: 2004
Maand: oktober
Auteurs: Dr. Michel Asperges, wetenschappelijk medewerker LUC Diepenbeek
 

 

Nectarklieren deel 3

3. Nectarklieren

Het begrip 'nectar' en 'nectarium' hebben we te danken aan Linnaeus die het beschrijft in zijn boek Systema naturae (1735). Later beschrijft hij in zijn belangrijk werk Nectaria florum (1762) hoe de nectariën een rol spelen bij de bestuiving en de vrucht- en zaadvorming. Reeds in 1543 beschrijft Ruelliu bij monnikskap (Aeonitum napellus) en keizerskroon (Fritillaria imperialis) het voorkomen van 'honingsecretie' zonder echter te spreken over het bestaan van nectarklieren.

In 1988 geeft Smets E. volgende definitie van een nectarklier: 'als nectariën (nectarie, enkelvoud) of nectarklier kan men al die delen van een plant benoemen waar een zoete, suikerhoudende vloeistof met variabele samenstelling, de nectar, wordt afgescheiden.' Uit deze definitie verstaan we dat niet alle nectarklieren uitsluitend aanwezig zijn in bloemen, ze kunnen ook op vegetatieve plantendelen voorkomen.

3.1. Ligging nectarklieren

De topografie of de plaats waar nectarklieren voorkomen op een plant kan als basis voor een mogelijke indeling gebruikt worden. We onderscheiden dan florale (gelegen in de bloem) en extraflorale nectariën (gelegen aan de vegetatieve plantendelen). De gegeven voorbeelden zijn verre van volledig omdat we alleen plantensoorten hebben opgesomd die bij ons bekend zijn. De voorbeelden zijn niet allemaal inheems maar komen dikwijls als cultuurgewassen of sierplanten voor. We volgen de indeling die steunt op gegevens van Fahn A. (1979) en Thomas S. (1983).

Florale nectariën

• Bloembladeren:

f1o op de niet-vervormde kelk- of kroonbladeren. Onderaan waar het kelk- of kroonblad vastzit op de bloembodem ligt een kleine nectarklier, achter een kleine schubvormige bijkroon, bv. speenkruid (Ficaria ranuneuloides), boterbloem (Ranunculus sp.).

o honingsporen zijn vervormde kroonbladeren waarin de nectarklieren nectar afscheiden bv. ridderspoor (Delphinium sp.), Oost-Indische kers (Tropaeolum sp.), monnikskap (Aeonitum sp.), reuzenbalsemien (Impatiens balsamina), vlijtig liesje (Impatiens Walleriana) , spoorbloem (Centranthus sp.), geranium (Pelargonium sp.) vlasbekje (Linaria sp.) en vele orchideeën (Orehidaeeae).

o op de buitenzijde van de kroonbladeren, bv. op de buisvormig vergroeide kroonbladeren van de trompetbloem (Campsis sp.), op de buitenste beschermende kelk- en kroonbladeren van de niet-geopende bloem bij pioensoorten (Paeonia sp.)

• Voortplantingorganen:

o de helmdraden van de meeldraden, bv. klaver (Trifolium sp.), anjer (Dianthus sp.), hopklaver (Medieago sp.).

o de heel vervormde meeldraad, bv. wilgen (Salix sp.); bij de kruisbloemigen (8rassieaeeae) worden twee meeldraden omgevormd tot een staafvormige klier.

o aanhangsels van meeldraden, bv. viooltje (Viola sp.).

o enkele vruchtbladen van het vruchtbeginsel zij n volledig omgevormd tot nectarium, b.v. maagdenpalm (Vinca sp.).

o openingen die nectar afscheiden op de naden van de vergroeide vruchtbladen, bv. looksoorten (Allium sp.), krokus (Crocus sp.), narcis (Narcissus sp.).

o op de stijl van de stamper, bv. kogeldistel (Eehinops sp.), zonnebloem (Helianthus sp.), goudsbloem (Calendula sp.), paardebloem (Taraxacum sp.) en cichorei (Ciehorium sp.).

• Bloembodem:

f2o tussen de vervormde bloembodem en de kelkbladeren, bv. passiebloem (Passiflora sp.).

o tussen de bloembodem en het vruchtbeginsel; de bloembodem is een soort bekertje waarin het vruchtbeginsel verzonken ligt, bv. pruim, kers, (Prunus sp.), framboos (Rubus sp.), boon (Phaseolus sp.), valse acacia (Robinia pseudoacacia) en wolfsmelk (Euphorbia lathyris).

• Honingdiscus:

de discus omgeeft het vruchtbeginsel dat als het ware opgeslorpt is, bv. sommige esdoorns (Acer sp.), lavendel (Lavendula sp.), rosmarijn (Rosmarinum sp.), ruit (Ruta graveolens), huislook- en vetkruidsoorten (Sempervivum sp. en Sedum sp.), slangekruid (Echium vulgare), munt (Mentha sp.), klimop (Hedera helix) en vele schermbloemigen (Apiaceae).

f3

Extraflorale nectariën

Deze nectarklieren komen zowel bij sommige niet-bloemplanten, zoals varens, als bij bloem planten voor, op allerlei organen of deelorganen van de plant.

• Zaadlobben:

bv. wonderolieboon (Ricinus communis).

• Op bladeren of bladonderdelen:

o kleine klieren op het bovenbladoppervlak die de epidermis doen uitpuilen (men mag ze niet verwarren met echte klieren die etherische oliën vrijgeven), bv. wasbloem (Hoya carinosa); deze liaan wordt wel eens in de huiskamer gekweekt voor zijn mooie bloemen die overvloedig zeer zoete, viskeuze nectar vormen; trompetboom (Catalpa ovata), een zeer goede honingboom, geeft naast grote bloemen met mooie honingmerken ook op zijn blad nectar af.

o kleine epidermisuitstulpingen op het onderbladoppervlak, bv. sierkalabas (Cucurbita pepo) en passiebloem (Passiflora sp.).

o sterk uitgegroeide uitsteeksels op de bladranden die kleine nectardruppels produceren, b.v. vlijtig liesje (Impatiens Walleriana), reuzenbalsemien (Impatiens balsamina), amandelboom (Amygdalus communis).

o op de overgang van de bladsteel en bladvoet, bv. bij de zoete en zure kers (Prunus cerassus), perzik (Prunus persica), abrikoos (Prunus armeniaca) en laurierkers (Prunus laurocerasus).

o grote, schotelvormig uitgegroeide nectariën op de bladsteel komen bij zeer veel planten voor, bv. passiebloem (Passiflora sp.), wonderolieboom (Ricinus communis), reuzenbalsemien (Impatiens balsamina ), Gelderse roos (Viburnum opulus) en adelaarvaren (Pteridium aquilegia).

f4
f5
f6

 

• Op steunblaadjes:

f7hier kan een deel of heel het steunblad uitgroeien tot nectarklier:

o steunblad met nectarklier, b.v. tuinboon (Vicia Jaba), ook wel labboon genoemd, heeft zeer grote zwarte vlekken op de vrij grote steunblaadjes.

o het hele steunblad is omgevormd tot een nectarklier, bv. bij de reuzenbalsemien (Impatiens balsamina) is de nectarklier een langwerpige, roodaanlopende, knotsvormige klier, en vlierbes (Sambucus nigra).

• Op stengels en bloemstelen:

hier gaat het om uitgegroeide loten (zeer jonge stengels) of bloemstelen van planten, bv. bij wijngaardsoorten (Vigna sp.) vindt men zowel op de uitlopende jonge loten als op de bloeistelen nectariën; soms merken we dat de suikers uitkristalliseren onder de vorm van witte kristallen die door honingbijen en mieren zeer gewaardeerd worden. Een ander voorbeeld: wilde wingerd (Partenocissus quinquifolia) .

f8

• Op de omwindselbladeren:

deze verharden soms tot stroschubben, bv. korenbloem (Centaurea cyanus).

3.2 Functioneren nectarklieren

Alle nectarklieren bestaan uit dunwandige cellen die een secretieweefsel vormen. Deze dunwandige cellen kunnen afgewerkte producten zoals suikers, aminozuren en organische zuren vlug doorgeven van de ene cel naar de andere om de nectar uiteindelijk in de buitenwereld af te scheiden. De osmotische waarde van het celsap is de norm om suikers toe te laten en door te geven aan naburige cellen. Uiteindelijk belandt de nectar in de kliercellen.

De vloeibare ‘prenectar’ (water, suikers, aminozuren en organische zuren) wordt via verschillende wegen, eigen aan de plantensoort, doorgegeven naar de topcellen van de eigenlijke nectarklier. Het transport van de prenectar is dikwijls een actief proces dat energie vereist. De prenectar wordt verwerkt in kleine blaasjes, omgeven door een membraan, tot de eigenlijke nectar. De blaasjes verplaatsen zich naar het celmembraan en versmelten ermee zodat de inhoud doorgegeven wordt aan de naburige cellen. Uiteindelijk komt de nectar terecht in de topcellen.

De prenectar kan dus verschillende wegen volgen:

• de weg:
-> zeefvat-> vulweefsel
-> dekweefsel -> nectarklier

f9De pijlen in bijgaand schema geven aan dat de prenectar vanuit het zeefvat (floëem) via het vulweefsel (parenchym) aan het dekweefsel (epidermis) wordt overgedragen om tenslotte in de nectarkliercel te belanden. Hier gaat de nectar zich opstapelen onder de cuticula (beschermlaag) van de secreterende topcel.

De figuur maakt duidelijk dat het eindproduct van de fotosynthese (meervoudige suikers) voor transport opnieuw in kleinere moleculen wordt omgezet om getransporteerd te kunnen worden. Deze kleinere moleculen komen terecht in de zeefvaten of het floëem die ze dan transporteren naar de plaatsen waar ze verwerkt of opgestapeld worden.

Het is dus fout te denken dat de floëemstroom alleen een dalende stroom is! In deze figuur worden de moleculen naar de kliercellen van het nectarium getransporteerd. Dit doet zich o.a. voor in de florale nectariën van wilgensoorten, kruisbloemigen, wijnruitfamilie, helmkruidachtigen en teunisbloemen. Extraflorale nectariën waar dit proces plaatsvindt komen voor bij kers, Gelderse roos, reuzenbalsemien en passiebloem.

• De weg:
-> houtvat -> vulweefsel
-> dekweefsel -> nectarklier

Deze weg wordt zeer zelden gebruikt. Houtvaten (xyleem) hebben normaal gezien zeer dikke wanden en zijn eigenlijk dode cellen omdat hun inhoud meestal volledig verdwenen is. Het zijn holle, capillaire buizen. Bij planten vervoeren ze voornamelijk het ruwe, mineraalrijke sap van de wortel naar de hoger gelegen organen. Ze bevatten als het ware de stijgende sapstroom.

Uitzonderlijk kunnen heel jonge en uiterst dunne ring- en spiraalvaten toch suikers vervoeren in de kelk- en kroonbladeren of in de bladeren zelf.

Voorbeelden vinden we bij de linde, de geraniumfamilie, de kaasjeskruidachtigen, de heide-achtigen en de viooltjes.

Opmerking:

We hebben het hier niet over de nectarsporen (zie later). Meestal gebruiken de planten uit de voorbeelden zowel het houtvat als het zeefvat om de nectar op de juiste plaats te krijgen.

• De weg:
-> vulweefselcel ->epidermiscellen->nectarklier

De vulweefselcellen (parenchym) van de groene bladeren die bladgroenkorrels bevatten, noemen we in het algemeen 'chlorenchym'. Vanuit deze cellen worden de suikers (fotosyntheseproducten ) van cel tot cel tot in de epidermis cellen (of vervormde huidmondjes) doorgegeven. Deze laatste scheiden ze dan af in gespecialiseerde meercellige nectarklieren. Soms worden zelfs huidmondjes gebruikt om nectar af te scheiden.

Dergelijke huidmondjes zijn dan vervormd tot jonge lenticellen of ademhalingsporiën. We kunnen de nectar zien als nectardruppeltjes aan de rand of op het oppervlak van de bladeren. Ook bij bloemen met honingsporen kunnen we aan de binnenzijde van het honingspoor nectardruppels vinden.

• de weg vanuit de bladgroensynthese naar de nectarklieren

f10Hier is het nectartransport een actief proces dat energie vereist. De opgeloste suikers moeten tegen een hogere celsapconcentratie in, opgenomen en getransporteerd worden. In de afscheidende topcel(len) worden de suikers onder de cuticula opgestapeld. Later, als de voorwaarden gunstig zijn, worden de opgeloste suikers afgescheiden.

Voorbeelden van afscheiding op het blad vinden we bij de passiebloem, de reuzen balsemien, vlijtige liesje, klokjes en de kornoelje. Voorbeelden van honingsporen vinden we bij sommige ranonkelachtigen zoals de riddersporen, capucientjes, vlijtige liesje en reuzen balsemien.

Voorbeelden van vervormde huidmondjes vinden we soms bij de loten van de wijngaard. Hier zijn de sui kers zo sterk geconcentreerd dat ze vrij snel uitkristalliseren als witte kristallen.

• De weg:
->gesteelde meercellige nectarklieren-> honingdiscus

f11Bij de gesteelde, meercellige nectarklieren gaat de prenectar van cel tot cel doorgegeven worden via de plasmodesmata, dit zijn kleine kanaaltjes in de celwand waardoor naburige cellen met elkaar in verbinding staan via een netwerk van buizen. Uiteindelijk zullen de suikers opgestapeld en geconcentreerd worden in de topcellen tot de cuticula openbarst.

Voorbeelden vinden we op de bladsteel van Gelderse roos en passiebloem.

De honingdiscus is dikwijls een uitgroei van de bloembodem. Deze laatste bevat zeer dunne vervoersystemen van het type houtvat en zeefvat en grote vulweefselcellen die zeer veel suiker kunnen op stapelen. Als de discus volzit met geconcentreerde suikers zal er nectar afgescheiden worden. Voorbeelden vinden we bij de schermbloemigen en de esdoornfamilie.

3.3. Rol nectarklieren

• In de bloem

Hier is hun functie overduidelijk, ze spelen een cruciale rol in het lokken van insecten of in de tropen ook vleermuizen en vogels. Al naargelang het tijdstip van de dag en de noodzaak insecten te lokken geven de nectarklieren hun nectar vrij. Ook de suikerconcentratie varieert tijdens de dag. Als de meeldraden rijp en open zijn rond 10 uur in de voormiddag dan zullen de nectarklieren ook rond deze tijd suiker afscheiden. Eens ze leeg zijn, zullen ze zich niet zo snel vullen, het kan best zijn dat tussen twee opeenvolgende 'nectarbeurten' en kele uren verlopen.

f12

f13

De grafiek toont zeer duidelijk dat indien er gedurende 24 uur bij een bloem geen nectar wordt gehaald, deze nectar blijft afscheiden gedurende de hele dag. Eens ze echter bezocht werd en de nectar verdwenen is, gaat ze niet zo snel opnieuw nectar vormen zodat ze nu veel minder nectar produceert in 24 uur. Naast de nectar worden er natuurlijk ook de geurstoffen geproduceerd die eveneens een belangrijke rol spelen bij het lokken. Deze stoffen zijn al dan niet opgelost in de afgescheiden nectar.

• Buiten de bloem

Nectariën op bladstelen, bladschijven, stengels en op nog gesloten bloemen fungeren als uitlaatklep voor de overdruk veroorzaakt door de hoge suikerconcentratie in de sapstroom van het floëem of de omgevende parenchymcellen. Door het naar buiten persen van de suikerrijke nectar wordt de druk in de plantenweefsels genormaliseerd en kan de sapstroom weer normaal verlopen. Dit stellen we vooral vast in de zeer jonge loten, of op de omwindsels van zich openende knoppen, waar zeer veel energierijk sap naar toe vloeit om het delingsweefsel te activeren.

Aangezien de floëemstroom en de delingen in de meristemen (delingsweefsels) niet continu gebeuren maar op welbepaalde tijdstippen van de dag is het niet verwonderlijk dat ook de nectarklieren niet altijd druppelen. Ook de worteldruk en de abiotische " factoren zoals temperatuur, luchtvochtigheid en wind (luchtverplaatsing) spelen hier een belangrijke rol.

In het vierde en laatste deel van Nectarklieren' leest u volgende maand alles over de factoren die de nectarafscheiding beïnvloeden.