Logo konvib-312

Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkerbond
Jaargang: 91
Jaar: 2005
Maand: juli-augustus
Auteurs: Hans Laevens

Evolutie door natuurlijke selectie

De evolutie heeft ervoor gezorgd dat de morfologische kenmerken, de fysiologische eigenschappen en het gedrag van de verschillende bijensoorten (species) en ondersoorten (subspecies) die we vandaag kennen, in meer of mindere mate van elkaar verschillen. Zelfs binnen een soort en ondersoort kunnen deze kenmerken en eigenschappen variëren. De imker maakt van deze variatie dankbaar gebruik om steeds betere bijen te selecteren.

De vroegste fossiele vondsten van het genus Apis werden in Duitsland aangetroffen en dateren van zo'n 25 miljoen jaar terug. Sinds die tijd heeft de natuurlijke selectie ervoor gezorgd dat we vandaag een viertal belangrijke bijensoorten (Apis florea, A. darsata, A. cerana en A. mellifera) kennen.

Apis florea, A. darsata en A. cerana vinden we terug in het Verre Oosten. Het verspreidinggebied van A. mellifera strekt zich uit van Scandinavië tot Zuid-Afrika en van de westkust van Afrika tot Iran.

Binnen de soort A. mellifera kennen we verschillende ondersoorten die verschillen in zowel morfologische kenmerken, fysiologische eigenschappen als gedragkenmerken. Deze verschillen zijn het gevolg van een eeuwenlange evolutie via natuurlijke selectie.

Het mechanisme van evolutie door natuurlijke selectie is het onderwerp van dit artikel. Aangezien het de bedoeling is om een zo breed mogelijk publiek te bereiken, worden niet alle details van genetica en selectie uitgediept. Enkel de begrippen die strikt noodzakelijk zijn om de tekst te kunnen begrijpen, worden uitgelegd.

Voorwaarden voor evolutie

De evolutietheorie is ontegensprekelijk verbonden met de naam Darwin (1809 - 1882) en met zijn publicatie ‘The origin of species’ (1852). De theorie zegt dat evolutie pas mogelijk is wanneer aan drie voorwaarden is voldaan. Deze drie voorwaarden berusten op het principe van variatie, het principe van erfelijkheid en het principe van selectie. Wanneer aan één van deze drie voorwaarden niet wordt voldaan, kan er geen evolutie optreden.

Het principe van variatie

Uit ervaring weten we dat bijenkolonies in meer of mindere mate kunnen verschillen voor eigenschappen zoals honingopbrengst, zachtaardigheid, pantserkleur, etc. Deze variatie van eigenschappen die bestaat tussen individuen (bijenkolonies) vormt de basis van de evolutietheorie van Darwin. De variatie die we kunnen waarnemen of meten noemen we de fenotypische variatie (uiterlijke of waarneembare variatie) en wordt, voor niet- erfelijke eigenschappen, volledig bepaald door de omgeving, het milieu waarin onze bijenkolonies leven. De variatie van de meeste eigenschappen, zo niet alle, heeft naast een omgevingcomponent, ook een erfelijke component. f1De verschillende varianten (allelen) van een gen (drager van de erfelijke informatie voor een bepaalde eigenschap) zorgen voor de genotypische variatie (erfelijke variatie). Deze genotypische variatie zal dus samen met de variatie veroorzaakt door de verschillende omgevinginvloeden, resulteren in de totale, fenotypische variatie.

Het principe van erfelijkheid

f2Wanneer eigenschappen een erfelijk karakter hebben dan zullen deze doorgegeven worden aan de volgende generatie. Meer nog, de genetische variatie van een erfelijke eigenschap in de ouderpopulatie zal doorgegeven worden aan de volgende generatie en wel op die manier dat de nakomelingen meer op hun ouders zullen lijken dan dat ze op niet verwante individuen lijken. Dit wil zeggen dat nakomelingen van ouders met een hoogwaardig genetisch potentieel een grote kans hebben om beter te presteren dan nakomelingen van ouders met een laag genetisch potentieel. Dit is Darwins' principe van erfelijkheid.

Het principe van selectie

Wanneer daarenboven een bijenkolonie drager is van een genetische variant (allel) die onder de heersende omstandigheden aan leiding geeft tot grotere overlevingkansen en meer nakomelingen, zal deze genetische variant meer vertegenwoordigd zijn in de volgende generatie. Dit is het principe van selectie.

Een fictief voorbeeld

Om de evolutietheorie beter te begrijpen en de bovenstaande termen aan de praktijk te toetsen, wordt hieronder een fictief voorbeeld stap voor stap uitgelegd. De eigenschap die we van naderbij bekijken is de voorjaarontwikkeling. We gaan er van uit, voor de eenvoud, dat het erfelijke karakter van deze eigenschap bepaald wordt door één gen en dat het gen twee varianten (allelen) heeft. Deze twee varianten worden aangeduid als allel A en allel a. Allel A geeft aanleiding tot een vroege voorjaarontwikkeling terwijl allel a aanleiding geeft tot een late voorjaarsontwikkeling. Deze eigenschap wordt in de bijenkolonie geëvalueerd aan de hand van het aantal ramen dat belegd is op 1 april.

Bij elke koningin komen de chromosomen (dragers van de genetische informatie) en dus ook de genen die op deze chromosomen gelegen zijn, in paren voor. Een koningin is diploïd (i.t.t. een dar bij wie elk chromosoom slechts één maal voorkomt. Een dar is haploïd). Een koningin erft één set chromosomen van haar moeder en één set chromosomen van haar vader. Afhankelijk van de erfformule van haar ouders kan een koningin één van de varianten van het gen dat codeert voor voorjaarontwikkeling (allel A of allel a) erven van haar moeder en één van de varianten (allel A of allel a) erven van haar vader. De drie verschillende allelen combinaties of genotypes die daardoor kunnen voorkomen bij een koningin zijn AA, Aa of aa.

Het principe van variatie

De genotypische variatie

Wanneer we er, in eerste instantie, van uitgaan dat omgevingfactoren geen invloed hebben op het aantal belegde ramen op 1 april en we dus enkel genotypische variatie beschouwen, zal een bijen kolonie met een koningin die drager is van het allel A op beide chromosomen (genotype AA), een broed kogel bezitten die verspreid is over bv. acht ramen. Een bijenkolonie met een koningin die drager is van het allel a op beide chromosomen (genotype aa) zal een broedkogel bevatten die kleiner is in omvang en slechts bv. vier ramen omvatten. Wanneer, bij de koningin, het allel A op het ene chromosoom aanwezig is en allel a op het andere chromosoom (genotype Aa) dan zal de broedkogel in deze bijen kolonie een intermediaire grootte aannemen, met name bv. zes belegde ramen. Bij afwezigheid van omgevinginvloeden kunnen er dus drie verschillende groottes van broedkogel aanwezig zijn. De variatie in de grootte van de broedkogel die louter door het genotype van de koningin bepaald wordt, noemen we de genotypische variatie.

De fenotypische variatie

We weten echter dat, in werkelijkheid, de grootte van de broedkogel niet beperkt blijft tot deze drie klassen. De broedkogel kan op 1 april, binnen de grenzen van het kasttype, in principe eender welke grootte aannemen.

Deze variatie noemen we de fenotypische of waarneembare variatie. Deze wordt enerzijds bepaald door de erfelijke aanleg van de koningin (het genotype) en anderzijds door omgevingfactoren.

Deze omgevingfactoren die mede de grootte van de broedkogel bepalen zijn onder andere de sterkte van de bijenkolonie in het vroege voorjaar, de weeromstandigheden tijdens die periode, de stuifmeelvoorraad in de kast en de drachtplanten in de omgeving.

Onder ideale omstandigheden zal de grootte van de broedkogel groter zijn dan de 'genetisch geprogrammeerde' grootte. Voor een koningin met genotype AA kan dit bv. tien ramen bedragen en voor een koningin met genotype aa zeven ramen. Wanneer de omstandigheden ongunstig zijn, zal de grootte van de broedkogel kleiner zijn dan de 'genetisch geprogrammeerde' broedkogel. We moeten echter onthouden dat, bij vergelijkbare omgevingomstandigheden, de gemiddelde grootte van de broedkogel groter is voor bijenkolonies met koninginnen met genotype AA dan voor bijenkolonies met koninginnen met genotype aa en dat de gemiddelde grootte van de broedkogel voor bijenkolonies met koninginnen met genotype Aa daar ergens tussenin ligt.

Het principe van erfelijkheid

Hierboven werd aangetoond dat voorjaarontwikkeling, die geëvalueerd wordt aan de hand van de grootte van de broedkogel, kan verschillen van kolonie tot kolonie. Hierbij wordt aan de eerste voorwaarde (principe van variatie) in de evolutietheorie van Darwin voldaan. Naast de verschillende omgevingfactoren die de voorjaarontwikkeling in een bijenkolonie beïnvloeden, is er ook een genetische of erfelijke component die een deel van deze variatie verklaart. Daardoor wordt ook aan de tweede voorwaarde (principe van erfelijkheid) in de evolutietheorie voldaan.

Het principe van selectie

Om de derde voorwaarde, het principe van selectie, uit te leggen, moeten we ons verplaatsen van de individuele bijenkolonie naar de populatie. Het begrip populatie wordt in de context van de evolutietheorie omschreven als een gesloten, panmictische voortplantinggemeenschap met een oneindig aantal individuen (bijen kolonies). Met een gesloten gemeenschap wordt bedoeld dat de populatie in een 'hermetisch' afgesloten gebied leeft. Dat er dus geen kolonies de gemeenschap kunnen verlaten en dat er ook geen nieuwe kolonies kunnen toegevoegd worden. Met panmictisch wordt bedoeld dat ieder (geslachtrijp) individu zich vrij kan bewegen in de gemeenschap. Dit heeft tot belangrijk gevolg dat elke paring volgens het toeval geschiedt. In werkelijkheid wordt echter aan veel van deze voorwaarden niet voldaan. Dit heeft enkel tot gevolg dat de evolutie op een ander tempo (sneller of trager) verloopt dan de 'standaardmethodes', die daarvoor ontwikkeld zijn, voorspellen.

f3Wanneer er bij het ontstaan van een nieuwe populatie, (fenotypische) variatie voor een eigenschap aanwezig is (Darwins eerste voorwaarde) en deze eigenschap heeft een erfelijk karakter (Darwins tweede voorwaarde) dan kan er door invloed van de heersende omgevingomstandigheden evolutie optreden als gevolg van natuurlijke selectie (Darwins derde voorwaarde).

f4In verband met de voorjaarontwikkeling zullen er twee mogelijke scenario's beschreven worden. In streken met zachte winters, een mooi voorjaar, veel vroege stuifmeelproducenten en een goede voorjaardracht zullen de bijenkolonies waarvan de koningin het genotype AA (vroege voorjaarontwikkeling) bezit, in staat zijn, door het overvloedige stuifmeelaanbod, om vroeg in het voorjaar tot volle ontwikkeling te komen. Het volk begint op volle sterkte aan de voorjaardracht, komt al vlug in plaatsgebrek en zal vroeg in zwermstemming komen. De kans dat ze vroeg zwermen is groot en daarenboven hebben deze zwermen nog voldoende tijd om een sterke kolonie te vormen vóór het ingaan van de volgende winter. Bijenkolonies met koninginnen van het genotype aa, met een late voorjaarontwikkeling, zullen ook genieten van deze overvloedige stuifmeelvoorraad maar de optimale sterkte zal pas op een later tijdstip bereikt worden. Ze kunnen daarom niet ten volle profiteren van de voorjaardracht, er blijft voldoende plaats in de kast en zwermen ofwel niet of het zwermen wordt uitgesteld tot later in het voorjaar of tot in de vroege zomer. Deze zwermen hebben minder tijd om zich voldoende te ontwikkelen en hebben minder kans om de winter te overleven. Bijenkolonies met koninginnen van het genotype Aa zullen zich daar ergens tussenin bevinden. In dergelijke streken zal het allel A, dat codeert voor vroege voorjaarontwikkeling, in de volgende generaties steeds meer vertegenwoordigd zijn.

Het andere uiterste manifesteert zich wanneer de strenge winters tot ver in het voorjaar blijven aanhouden, de eerste zonnige dagen slechts van korte duur zijn en gevolgd worden door een langere periode van slecht weer en de zomerdracht de belangrijkste dracht van het jaar is.

Koninginnen met genotype AA, zijn geprogrammeerd om vanaf de eerste zonnige dag met de eileg te beginnen. Het gevolg is dat er reeds een broedkogel aanwezig is tijdens periodes waar de stuifmeeltoevoer onvoldoende is of wanneer deze, na een periode van mooi weer, terugvalt. Dit zijn kritieke periodes voor een bijenkolonie om nosemose te ontwikkelen en de kans is reëel dat dergelijke kolonies ten onder gaan nog vóór ze hebben kunnen zwermen. Deze kolonies zullen dus niet bijdragen aan de volgende generatie. Koninginnen met genotype aa, zullen langer wachten met hun eerste eileg tot de periodes dat er voldoende stuifmeel voorradig is. De ontwikkeling komt geleidelijk maar gestaag op gang en deze kolonies zijn minder gevoelig voor nosemose. De zwermen die ze voortbrengen, hoewel laat in het voorjaar, kunnen ten volle profiteren van de zomerdracht waardoor de verdere ontwikkeling voldoende is om de volgende winter te overleven. Opnieuw zullen bijenkolonies met koninginnen met genotype Aa zich daar ergens tussenin bevinden. In dergelijke streken zal het allel a, dat codeert voor late voorjaarontwikkeling, in de volgende generaties meer vertegenwoordigd zijn.

Homozygotie?

Leidt evolutie via natuurlijke selectie tot homozygotie? In beide voorbeelden hiervoor zou men de indruk kunnen krijgen dat, wanneer dezelfde omgevingomstandigheden blijven aanhouden, evolutie via natuurlijke selectie tot homozygotie leidt (beide chromosomen bezitten voor een gen hetzelfde allel: alle koninginnen in de populatie bezitten het genotype AA in het eerste scenario of genotype aa in het tweede) en dat dus één van de allelen uit de populatie verdwijnt. Toch wordt de toestand van homozygotie nooit bereikt. Verschillende redenen zijn daarvan de oorzaak.

Hiervoor werd de evolutie besproken voor één gen dat kan voorkomen in twee verschillende varianten. In werkelijkheid wordt een erfelijke eigenschap in veel gevallen door verschillende genen bepaald. Daarbij kan elk gen twee of meerdere varianten bezitten.

Onder deze omstandigheden zijn er zeer veel verschillende genotypes mogelijk en zal het langer duren vooraleer, voor elk gen dat mede de erfelijke eigenschap bepaalt, de toestand van homozygotie zou kunnen bereikt worden.

Daarenboven zijn de omstandigheden zoals beschreven in het fictieve voorbeeld, zelden zo extreem dat evolutie via natuurlijke selectie ervoor zou zorgen dat het minder gunstige allel zou verdwijnen uit de populatie.

Polyandrie (een koningin die met verschillende darren paart) is ook een belangrijke factor die belet dat minder gunstige allelen uit een populatie verdwijnen. Immers, door polyandrie bestaat een bijenkolonie uit verschillende halfzustergroepen. Elke halfzustergroep heeft dezelfde moeder, maar een verschillende vader. Een bijenkolonie met een koningin die homozygoot is voor het gunstige allel en die bevrucht werd door verschillende darren die ofwel het gunstige of het ongunstige allel dragen, zal toch overleven en bijdragen tot de volgende generatie wanneer de halfzustergroepen, die het minder gunstige allel niet dragen, een tekort dat aanwezig is bij de halfzustergroepen met het minder gunstige allel, ruimschoots compenseren.

Daarnaast kunnen verschillende erfelijke eigenschappen elkaar compenseren. Zo kunnen bijvoorbeeld bijenkolonies met een vroege voorjaarontwikkeling toch overleven in streken met strenge winters wanneer ze een genetische resistentie bezitten tegenover nosemose. Ook kunnen bijenkolonies met een late voorjaarontwikkeling toch voldoende bijdragen tot de volgende generatie in streken met zachte winters, wanneer deze een erfelijke predispositie hebben om meerdere zwermen per jaar voort te brengen. Op die manier stijgt de kans dat er tenminste één zwerm de winter overleeft en bijdraagt tot de volgende generatie.

Ook moet de selectie niet steeds in dezelfde richting gebeuren. Het klimaat kan, over de eeuwen heen, wijzigen. Dit heeft zowel rechtstreeks als onrechtstreeks een invloed op de bijen populatie. Door deze veranderlijke klimaatomstandigheden evolueert selectie in de ene periode ten voordele van één allel maar in een volgende periode kan dit ten voordele van een ander allel gebeuren.

Een andere reden voor het in stand houden van genetische variatie, heeft te maken met de erfelijkheidgraad van genetische kenmerken. Wanneer de fenotypische of waargenomen variatie van een kenmerk voornamelijk het gevolg is van de omgevingfactoren en dus de genotypische variatie weinig bijdraagt tot de fenotypische variatie, wordt er weinig selectiedruk uitgeoefend ten voordele of ten nadele van één of ander genotype. Elk genotype zal daarom ongeveer evenveel bijdragen aan de volgende generatie waardoor de genotypische variatie ongeveer constant blijft.

Daarenboven leiden extreme vormen van homozygotie tot verminderde overleving kansen. Wanneer dit onder natuurlijke omstandigheden zou voorkomen, zouden deze populaties zichzelf elimineren.

Dergelijke vormen van homozygotie kunnen aangetroffen worden bij inteelt. Dit wordt eerst opgemerkt door een groot aantal lege cellen in de broedkogel. Deze lege cellen werden in eerste instantie belegd, maar de eitjes werden door de werksters verwijderd omdat daar anders diploïde darren uit geboren zouden worden. Diploïde darren zijn homozygoot voor het geslachtgen.

Ten slotte wil ik vermelden dat genetische variatie ook in stand wordt gehouden door de constante migratie van nieuwe kolonies (en nieuw genetisch materiaal) in een populatie en door mutaties (genetische wijziging van één genetische variant (bv. allel A) naar een andere genetische variant (bv. allel a).

Een populatie is dus genetisch gezien niet homogeen. Homozygotie zou immers leiden tot de onmogelijkheid van een populatie om zich aan veranderende omgevingfactoren aan te passen. De imker maakt daar dankbaar gebruik van om steeds weer die kolonies te weerhouden die voor hem de meest dankbare eigenschappen bevatten.

f5Referenties

Brother Adam (1987) Breeding the honeybee. A contribution to the science of beebreeding. Northern Bee Books, Mytholmroyd, Hebden Bridge, West Yorkshire.

Gerig L. (1983) Lehrgang zur Erfassung der Vo/ksstärke. Schweiz. Bienen-Zeitung 106, 1099-204.

Griffiths A.J.F., Miller J.H., Suzuki O.T., Lewontin R.C. and Gelbart W.M. (1996) An introduction to genetic analysis. W. H. Freeman and Company, New Vork.

Hartl O.L. and Clark A.G. (1988) Principles of population genetics. Sinauer associate, Inc. Sunderland, Massachusetts.

Rinderer E.T. (1986) Bee genetics and breeding. Academic Press, Inc., Orlando, Florida.

Woyke J. (1977) The heredity of color patterns in the honey bee. Genetics, Selection and Reproduction of the Honey Bee. Symp. On Bee Biology in Moscow, Apimondia Publ. House, Bucharest: 49-55.