Logo konvib-312

Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 93
Jaar: 2007
Themanummer
Auteurs: Jan Camerlinckx

Genen op populatieniveau

De regel van Hardy-Weinberg

Hoger zagen we dat genen weliswaar volgens het toeval van de ene naar de andere generatie overgaan, maar dat dit volgens een bepaalde wetmatigheid gebeurt. Reeds in 1908 toonden Hardy en Weinberg aan dat de frequentie waarmee genen in een populatie voorkomen, van de ene generatie naar de andere onveranderd blijft en dat de verdeling der genotypes in iedere generatie gelijk is.

Beschouwen we een populatie waarvan de individuen zich voor een bepaalde eigenschap van elkaar onderscheiden. Het alle[ A komt voor met een frequentie p en het alle[ a met een frequentie q. We nemen aan dat de paring van individuen (vereniging van gameten) louter toevallig gebeurt, dat de populatie zeer groot is en dat er geen mutatie, migratie of selectie optreedt. Zoals de schematische voorstelling op pagina 10 aangeeft, zijn de frequenties waarmee de verschillende genotypes (AA, Aa en aa) voorkomen in de nakomelingen-generatie p2, 2pq en q (Fig.9).

In werkelijkheid is er echter zelden voldaan aan de hoger gestelde voorwaarden. Populaties zijn vaak beperkt in omvang, paringen grijpen niet altijd toevallig plaats, migraties zijn niet ongewoon, mutaties komen voor met de regel­maat van een klok en vooral selec­tie is dagdagelijks actief in een populatie. Eén en ander impliceert dat de frequentie waarmee allelen in een populatie voorkomen van de ene naar de andere generatie kan veranderen, kan evolueren. Overigens zijn factoren als migra­tie, paringscontrole en selectie evenzoveel aangrijpingspunten waarmee de mens de eigenschap­pen van planten of dieren kan veranderen en binnen bepaalde gren­zen aanpassen aan zijn behoeften.

Selectie

Een algemene eigenschap van Levende wezens is dat ze per indi­vidu gemiddeld meer dan één nakomeling voortbrengen. Theoretisch zou dat leiden tot een voortdurende toename van het aantal individuen van een popula­tie. In werkelijkheid blijkt het aan­tal organismen in een natuurlijke populatie nagenoeg gelijk te blijven of rond een bepaald gemiddelde te schommelen. Populaties worden gereguleerd door vrij complexe mechanismen die via selectie ook invloed hebben op de genetische samen­stelling van de populatie.

De individuen van een populatie worden voortdurend geconfronteerd met het hen omringende milieu. Een milieu, dat niet enkel bepaald wordt door een aantal fysische componenten (bodem, licht, lucht, water, temperatuur), maar ook door de beschikbaarheid van voed­sel, de concurrentie met soortge­noten, de aanwezigheid van andere soorten (concurrenten voor hetzelfde voedsel, roofvijanden, parasieten, enz.).

Organismen zijn niet gelijk en rea­geren verschillend op hun omge­ving. Zo is het ene individu beter dan het andere bestand tegen ongunstige weersomstandigheden; sommige individuen weten het beschikbare voedsel efficiënter aan te wenden dan andere of zijn minder vatbaar voor parasieten.
Eén en ander heeft tot gevolg dat bepaalde individuen langer leven en/of meer nakomelingen hebben dan andere... Met andere woorden: de individuen van een populatie dragen niet in dezelfde mate bij tot een volgende generatie. Deze met eigenschappen die beter aangepast zijn aan de heersende omstandigheden, krijgen grotere kansen om te overleven, om nakomelingen te hebben.

In de mate dat die eigenschappen ook erfelijk gebonden zijn, zal dat zijn invloed hebben op de overdracht van genen en op de genetische structuur van de volgende generatie. De populatie evolueert. Dit proces waarbij de eigenschap­pen van de individuen van een populatie steeds weer getoetst worden aan de heersende levensomstandigheden noemt men natuurlijke selectie. Bij vrij constante levensomstandigheden zal de interactie tussen milieu en genetische variatie (selectie) een stabiliserend effect hebben op de populatie. Individuen met een genotype dat leidt tot een gemiddeld optimaal fenotype krijgen de beste overlevings­kansen. Individuen met extreme eigenschappen worden uit de populatie geweerd.

In de natuur zijn de levensomstan­digheden echter zelden constant. Ze verschillen in functie van tijd en plaats. Hier zal selectie de beschikbare genetische variatie aanwenden om het gemiddeld optimaal fenotype van de popula­tie aan te passen aan de verande­rende omstandigheden. Een en ander maakte het mogelijk dat planten en dieren zich wisten aan te passen aan de in de loop der tijden wisselende levensomstan­digheden op aarde. We verwijzen hier naar de klimaatveranderingen in het verleden en de daarmee samenhangende veranderingen van vegetatie en fauna. De van plaats tot plaats verschillende milieuomstandigheden leidden zowel tot het ontstaan van gedif­ferentieerde populaties binnen een soort (ecotypes en rassen), als tot het ontstaan van soorten ('Bronnen': 11).

In de loop der tijden hebben onze bijen zich weten aan te passen aan de meest diverse levensom­standigheden op aarde. Op het einde van de laatste ijstijd, zo'n 12.000 jaar geleden, strekte de poolkap zich uit over het noorden van Europa en reikte tot in Nederland en Noord-Duitsland. Ten zuiden daarvan lag een toendra, die naar het Middellandse Zeegebied geleidelijk overging in een vegetatie zoals we die nu bij ons kennen. Men veronderstelt dat de verspreiding van Apis mellifera zich in die tijd beperkte tot het gebied rond de Middellandse zee en grote delen van Afrika.

Wanneer de klimaatomstandigheden geleidelijk aan beter werden, de poolkap zich terugtrok naar het noorden en de vegetatie zich noordwaarts uitbreidde, moet ook het verspreidingsgebied van de bijen zich stilaan naar het noorden verlegd hebben. Tijdens de warmere periode van het Atlanticum (ca. 5.500 - 3.000 v. Chr.) bereikte het bos zijn maxi­male uitbreiding in Europa. Nadien beïnvloedden beperkte klimaatver­anderingen en het toenemend ingrijpen van de mens op het milieu (akkerbouw, veeteelt) de vegetatie. Het cultuurlandschap zoals wij dat tot het begin van de twintigste eeuw nog kenden, was al op het einde van de middeleeu­wen een feit. Leidde het ingrijpen van de mens gedurende lange tijd alleen maar tot vegetatiewijzigingen, dan zorgden de ontwikkelingen der voorbije eeuw voor een wezenlijke regressie van de vegetatie en de daarmee samenhangende bijenflora.

sel_14_1

Op grond van de analyse van 41 morfologische kenmerken konden Ruttner, Tassencourt en Louveaux in 1978 een grafische voorstelling maken die de verhoudingen weergeeft tussen de verschillende geografische populaties van Apis mellifera. Aan de ene kant staan de Afrikaanse rassen die zich situeren ten zuiden van de Sahara, de zogenaamde A-tak, en langs de andere zijde is er een opsplitsing in een zogenaamde M-tak met rassen uit het westelijke deel van de Middellandse zee en de over een groot deel van Europa verspreide mellifera-populatie, enerzijds, en een C-tak met rassen uit het oostelijk deel van het Middellandse Zeegebied met daarbij de carnica- en Ligustica­populaties, anderzijds (Fig. 10). Ook binnen bepaalde rassen zoals A.m. mellifera is variatie vastge­steld en kon men in Frankrijk verschillende geografische ecotypes onderscheiden ('Bronnen': 12).

Na anderhalve eeuw intensieve bijenhouderij

Het houden van bijen in holle boomstammen of korven beïn­vloedde al lang geleden onze bij­enpopulaties. Het gebruik van kasten met beweeglijke ramen vanaf het midden van de 19de eeuw en de daaruit voortvloeiende mogelijkheden voor een uitgebreid ingrijpen op het leven van bijen­kolonies had een nog belangrijker impact op de genetische structuur van onze bijenpopulaties. De natuurlijke selectie werd voor een stuk afgezwakt en voor de imkerij kwam de klemtoon vooral op eco­nomische belangen (honingop­brengst) te liggen. Naar analogie met wat er gebeurde voor planten en huisdieren moesten ook de bijen 'veredeld' worden.

Sommige 'rassen' werden bejubeld, andere verketterd. Wie de beschrijvingen van 'bijenrassen' uit die tijd door­neemt, ontkomt niet aan de indruk dat de natuur en eigenlijk ook Onze-Lieve-Heer, als men de tijd­geest in acht neemt, hun werk niet goed gedaan hebben. Hoe verklaar je anders dat het grootste deel van Europa bevolkt was met bijen (mellifera) die blijkbaar alleen maar ondeugden hadden. Zoals men met runderen, varkens en kippen al gedaan had, ging men derhalve ook bijen van elders halen. Het was Johannes Dzierzon die omstreeks 1852 de eerste Italiaanse koninginnen naar Duitsland bracht. In de daarop­volgende jaren raakten vooral ligustica's, maar ook andere rassen over grote delen van Europa verspreid. Nog voor de Eerste Wereldoorlog waren in België zowat alle Europese bijenrassen 'uitgeprobeerd'...

De migratie van bijen van de ene regio van Europa naar de andere, zorgde voor grondige wijzigingen van de genetische structuur van de oorspronkelijke populaties. Beoogde men in eerste instantie hogere honingopbrengsten, de specifieke paringsbiologie van de honingbij met toevallige paringen en het bijkomende effect van poly­andrie leidden in onze gewesten vrij snel tot een genetisch hetero­gene bijenpopulatie. Blijkbaar hebben wij uit het verleden niets geleerd, want de verspreiding van genetisch gemanipuleerde gewas­sen, dreigt voor navenante problemen te zullen zorgen in de landbouw.

Een in 1979 uitgevoerd onderzoek naar de 'rastoestand' van de bijen in de provincie Antwerpen bevestigde die gang van zaken ('Bronnen' 15). Er werden geen standen of kolonies gevonden die 100% mellifera-kenmerken hadden. Voor het hele gebied was de gemiddelde genetische samenstelling: 62% mellifera -33% Ligustica - 5% carnica (Fig. 11) Hoe de toestand er vandaag uitziet, weten we bij ontstentenis van enig onderzoek niet. Een nieuw en verfijnder onderzoek zou ons waarschijnlijk leren dat de genetische heterogeniteit van onze bijenpopulatie nog groter is dan dertig jaar geleden en veel belangrijker dan we doorgaans voor mogelijk houden.sel_14_2

Genetische variatie mag dan wenselijk zijn en zelfs een natuurlijk gegeven zijn, het is zeer de vraag of de ideale bijenpopulatie een mengelmoes moet zijn van alle op de wereld beschikbaar genetisch materiaal. Zinvolle genetische variatie in een populatie gaat samen met een selectiedruk uitgeoefend door de levensomstandigheden van de plaats waar de populatie leeft. De oorspronkelijke bijenpopulaties in Europa hebben er millennia en ontelbare generaties over gedaan om een zekere genetische stabiliteit te bereiken.

Het steeds weer introduceren van divers genetisch materiaal uit gesloten populaties, in een open populatie, laat, rekening houdend met de specifieke paringsbiologie van de bijen, niet toe om een populatie te bekomen met duurzame en gewenste genetische eigenschappen. Immers, er ont­staan steeds opnieuw combinaties die ongewenste eigenschappen op de voorgrond brengen, zoals agressiviteit. Nogal wat imkers maken melding van echt onhan­delbare bijenvolken. Waarschijnlijk is dat een gevolg van die toenemende heterogeniteit.

Gedane dingen nemen geen keer en derhalve zullen we moeten leren leven met wat er is. Als we goede en vooral handelbare bijen willen, die daarenboven ook nog weinig gevoelig zijn voor ziekten en parasieten, dan is er niet veel andere keus dan opteren voor koninginnen van geselecteerde populaties om er onze bijen­standen mee te bevolken. Eén en ander maakt het houden van bijen natuurlijk een stuk gecompliceerder.