Logo konvib-312

Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 93
Jaar: 2007
Themanummer
Auteurs: Jan Camerlinckx

Genen om te leven en te evolueren

DNA, blauwdruk voor organisme

Levende wezens bestaan uit één of meer, soms miljarden, microsco­pisch kleine eenheden, cellen genoemd. Ofschoon cellen sterk kunnen verschillen in grootte, vorm en andere kenmerken, toch vertonen ze allemaal hetzelfde fundamentele bouwplan: een kern en daaromheen het cytoplasma, een soort gelei waarin een aantal organellen ingebed zijn (Fig. 1.) Deze laatsten vervullen allerlei functies die hoofdzakelijk te maken hebben met stofwisselings­processen, energieproductie, communicatie en uitwisseling van materiaal tussen de cel en haar omgeving.

sel_12_1 

De kern van zijn kant vormt een soort databank, vastgelegd in een chemische code op verschillende fysische eenheden, de chromosomen. Chromosomen komen normaal in paren voor en hun aantal is karakteristiek voor elke soort. Zo heeft de mens er 46 (2x23) en een honingbij 32 (2x16).De bijzonderste functies van de kern houden verband met het behoud, de verzorging en de regulering van het erfelijke materiaal en vooral met de continue transcriptie en overdracht van welbepaalde instructies voor de organellen.

De in elke celkern voorkomende chromosomen bestaan hoofdzake­lijk uit DNA (desoxyribonucleïne­zuur). Een DNA-molecule bestaat uit twee ineengestrengelde ketens van afwisselend fosfaatmoleculen en suikermoleculen van het pentosetype (desoxyribose).
Op het suikerbestanddeel zit een base. Fosfaatgroep, suiker en base vormen samen een nucleotide.

In het DNA komen vier basen voor: adenine (A), thymine (T), cytosine (C) of guanine (G). Beide ketens van het DNA zijn via de basen door waterstofbruggen met elkaar verbonden en wel derwijze dat zich steeds een adenine‑ tegenover een thymine- en een cytosine- tegenover een guanine‑ molecule bevindt (Fig. 2).

Het DNA is de materiële drager van genetische informatie. Deze informatie wordt bepaald door de volgorde waarin de basen gerang­schikt zijn. Enige honderden of duizenden nucleotideparen vormen een gen, stoffelijke drager van een eigenschap. Het vertalen van genetische informatie in activiteit bestaat uit het omzetten van de basenvolgorde van een stukje DNA (een gen) in een bijbehorende aminozuurvolgorde van het door het DNA gespecificeerde eiwit. Eiwit dat op zijn beurt een welbepaalde functie heeft bij de bouw of de werking van een cel, een orgaan, een individu.

Het overbrengen van de basen­volgorde van een gen in een bepaalde volgorde van aminozuren van een eiwit, gebeurt door tus­senkomst van een ander nucleIne­zuur, het RNA (ribonucleThezuur). Er zijn verschillende types RNA, die elk een specifieke rol hebben bij de eiwitsynthese. Sommige die­nen als boodschappers en brengen informatie van het DNA over naar de ribosomen, waar de eiwitsynthese in de cel plaats heeft (Fig. 3).

sel_12_2

Andere zijn onderdeel van de ribosomen of staan in voor het vervoeren van aminozuren naar de ribosomen. Behalve structurele genen die voor eiwitten coderen, bestaan er ook regulerende genen die sommige structurele genen tijdelijk aan­en/of uitzetten. Zij sturen vooral de ontogenetische ontwikkelings­processen van levende organismen. Het zijn regulerende genen die onder andere instaan voor de differentiatie van cellen bij de ontwikkeling van een eicel tot een larve, een pop, een bij.

Delen en vermenigvuldigen

Somatische cellen vermenig­vuldigen zich door deling. TO& er een celdeling plaatsgrijpt, staat de kern in voor een perfecte verdubbeling van de genetische informatie. Daar een DNA-molecu­le uit twee complementaire ketens bestaat, kan die zich splitsen (ongeveer zoals een rits opengaat) wanneer de waterstofbruggen tussen de basen zich ontbinden. Aansluitend kunnen de nucleoti­den van iedere keten zich opnieuw binden met fosse, complementaire nucleotiden en zo twee nieuwe DNA-moleculen vormen die in principe identiek zijn.

Bij deze reorganisatie van de cel, mitose genaamd, gaan de chromosomen zich eerst dupliceren, vormen zich daarna twee kernen en splitst de cel zich en ontstaan twee nieuwe
Het voortbestaan van een soort is voor een goed deel afhankelijk van het intact doorgeven van genetische informatie van de ene cel naar de andere, van de ene generatie naar de andere.

Hoewel allerlei corrigerende en regulerende mechanismen er over waken dat de replicatie of verdub­beling van een DNA-molecule nauwkeurig vertoopt, toch gebeurt dat niet steeds feilloos en het kan dus voorkomen dat de basenvolgorde veranderd wordt. Zo'n veranderingen of mutaties zijn doorgaans nefast of zelfs letaal. In een aantal zeldzame gevallen zorgen ze echter voor nieuwe eigenschappen.

Deze zijn van wezenlijk belang voor het voortbestaan van de soort omdat ze een bron zijn van variatie en daardoor grotere over­levingskansen bieden. Het voorko­men van mutaties impliceert dat er van een gen, verantwoordelijk voor een bepaalde eigenschap, verschillende varianten kunnen bestaan. Men spreekt dan van allelen.

Vermits chromosomen in paren voorkomen, betekent zulks, dat op elk chromosoom van een gegeven paar, op een welbepaalde plaats (locus), genetische informatie beschikbaar is voor het tot uitdrukking brengen van een eigenschap. Is de informatie identiek, dan zegt men dat het individu homozygoot is voor het betreffende kenmerk. Is de informatie verschillend dan is het individu heterozygoot.

Al in 1865 had Georg Mendel door kruisingsexperimenten met planten ontdekt dat erfelijke eigenschappen door materiële factoren bepaald werden en dat de overerving van eigenschappen aan een strikte wetmatigheid gebonden was. De beschrijvingen die hij toen gaf, zijn tot op onze dagen gekend als 'de wetten van Mendel'.

Heel wat eigenschappen worden echter niet door één gen, maar door verschillende genen geregeld. Vooral kwantitatieve eigen­schappen zoals honingopbrengst vertonen een continue variatie die veroorzaakt wordt door het wisselende samenspel van diverse genen.

Voortplanting

Levende wezens kunnen zich op verschillende wijzen voortplanten. De meest eenvoudige vorm is de ongeslachtelijke voortplanting, waarbij één- of meercellige orga­nismen zich ontwikkelen tot nieu­we individuen. Die wijze van voortplanting vinden we bijvoorbeeld bij bacteriën (binaire deling), sponsen (knopvorming), aardbeien (uitlopers) en aardappe­len (knollen). Stekken, afleggen, enten en oculeren zijn vormen van een      kunstmatig verwekte ongeslachtelijke voortplanting. Genetisch zijn de nakomelingen identiek aan het ouderorganisme. Zo'n groep genetisch identieke individuen heet een kloon.

Bij de geslachtelijke voortplanting zijn vrouwelijke en mannelijke individuen betrokken. Ze brengen voortplantingscellen of gameten voort. Om te voorkomen dat het aantal chromosomen iedere generatie bij de bevruchting zou verdubbelen, ondergaan geslachts­cellen een reductiedeling of meiose. Hierbij worden diploïde cellen waarin elk chromosoomtype in dubbel aantal aanwezig is, herleid tot haploïde cellen die van elk type chromosoom maar één enkel exemplaar omvatten (Fig. 4). Bij de bijen reduceert de meiose het diploïde aantal chromosomen van 32 (= 2n) tot het haploïde aan­tal 16 (= n). Bij het samensmelten van een vrouwelijke eicel en een zaadcel (bevruchting) gaan twee haploïde geslachtscellen, met elk n aantal chromosomen, dan opnieuw een diploïde zygote (bevruchte eicel) vormen met 2n aantal chro­mosomen. Door gewone celdeling (mitose) en differentiatie zal deze bevruchte eicel zich tot een nieuw individu ontwikkelen.

Geslachtelijke voortplanting leidt tot genetische variatie. Immers, bij de meiose worden de chromo­somenparen gesplitst en de chromosomen willekeurig verdeeld over de gameten die daarbij gevormd worden. Bedenken we alleen al dat de 16 chromosoom-paren bij de honingbij op zeer veel verschillende manieren verdeeld kunnen worden (216 = 65536). Het samensmelten van twee geslachts­cellen leidt op zijn beurt tot nieu­we combinaties van allelen en toe­nemende verscheidenheid. Bovendien treedt er tijdens de meiose regelmatig overkruising (crossing-over) op. Daarbij worden ook nog eens stukjes DNA uitgewisseld. Dit betekent dat het aantal mogelijke combinaties oneindig veel groter is dan 216 en dat ieder chromosoom in een eicel of een zaadcel eigenlijk een mozaïek is van genen van moederszijde en vaderszijde. Genetische variatie is gunstig voor de soort. Ze biedt immers de mogelijkheid om zich aan wijzigende levensomstandigheden aan te passen.

Werkelijkheid en schijn: genotype en fenotype

De genetische informatie op de chromosomen vormt de blauwdruk voor de bouw, de ontwikkeling en het leven van een individu. Dat geheel aan genetische informatie duidt men aan als genotype. Met fenotype bedoelt men de waarneembare eigenschappen van een individu (verschijningsvorm). Hiertoe behoren het uiterlijke voorkomen, de inwendige bouw, de fysiologische eigenschappen en de gedragseigenschappen. Het fenotype van een individu is de veruiterlijking van wat genetisch is vastgelegd, maar dat impliceert niet dat het fenotype de exacte weergave is van het genotype.

In eerste instantie is er de genen-werking die er oorzaak kan van zijn dat individuen, hoewel ze er precies eender uitzien, genetisch verschillend kunnen zijn. Verder is het zo dat heel wat eigenschappen niet door één, maar door verschil­lende genen bepaald worden. Er moet dan niet alleen rekening gehouden worden met effecten tussen de verschillende allelen­paren, maar ook met interacties tussen de verschillende genen onderling (epistasie).

Tenslotte heeft naast de genen-werking ook het milieu een belangrijke invloed op de veruiterlijking van het genotype. De uitdrukking van genetische informatie gaat via diverse chemische en fysische processen. Het is evident dat allerlei milieu­factoren die processen kunnen beïnvloeden (Fig.5).  
Enkele voorbeelden bij de honingbij:

 
• ofschoon werksters en moeren een zelfde genotype hebben, toch zijn ze fenotypisch grondig verschillend. Dit heeft te maken met een verschillende voeding tijdens het larvestadium.
• de temperatuur tijdens het larvestadium heeft een belang­rijke invloed op de ontwikkeling van het volwassen insect. Een te lage temperatuur kan bijvoorbeeld oorzaak zijn van misvorm­de vleugels.
• de aanwezigheid tijdens de verpoppingfase van een parasiet zoals de varroamijt leidt tot onder andere misvormingen bij de werksters en tot minder spermatozoïden bij de darren.
• een eigenschap als honing­opbrengst wordt sterk beïnvloed door klimaatsfactoren. De soms grote verschillen in opbrengst die we van jaar tot jaar vaststellen, zijn daar voor een goed deel het gevolg van.
• de verzorging van een bijenkolonie is een belangrijke milieufactor. Het is evident, dat de goede erfelijke eigenschap­pen van een moer, niet of slechts ten dele tot uitdrukking zullen komen, wanneer de kolonie waarop ze geplaatst werd, slecht verzorgd wordt.

Globaal kunnen we stellen:

FENOTYPE = GENOTYPE + MILIEU + GENOTYPE-MILIEU-INTERACTIE

Belangrijk daarbij is het om te weten in welke mate een gegeven eigenschap erfelijk bepaald is. De term die het verband tussen genotype en fenotype aangeeft is de erfelijkheidsgraad.
Mathematisch uitgedrukt is de erfelijkheidsgraad de verhouding van de genetische variantie (V9) tot de fenotypische variantie (Vf): h2 = Vg / Vf.
De erfelijkheidsgraad varieert van 0 tot 1, waarbij hz = 0 betekent dat erfelijke factoren niet verantwoordelijk zijn voor fenoty­pische verschillen bij een bepaald kenmerk, terwijl hz = 1 impliceert dat milieufactoren geen rol spelen bij individuele verschillen en daarom alleen door erfelijke factoren worden beïnvloed. Pirchner en Ruttner berekenden als eersten de erfelijkheidsgraad voor enkele belangrijke eigenschappen bij de honingbij.

Voor honingop­brengst kwamen ze op hz = 0,23. Een cijfer dat ons leert dat een toch belangrijke eigenschap voor de imkerij slechts ten dele door erfelijkesel_12_3 factoren bepaald wordt. Lijkt het logisch om jonge moeren te kweken uit een bijenkolonie die een recordopbrengst aan honing geeft, toch kan men daar niet sowieso uit afleiden dat alle nakomelingen van die moer even goede resultaten zullen geven. Immers, de kans dat de goede prestaties van de moederkolonie het gevolg zijn van erfelijke aanleg is slechts 23% en de kans dat nakomelingen het even goed zullen doen, is daarom slechts 1 op 4.

Die cijfers leren ons, dat het naast 'selectie', minstens even belangrijk is om onze bijen opti­maal te verzorgen en desnoods goede drachtgebieden te gaan opzoeken. Milieufactoren bepalen voor 77% de honingopbrengst en als we de weersomstandigheden die daarvan een deel voor hun rekening nemen buiten beschou­wing laten, dan blijft er allicht toch nog voldoende over dat in onze handen ligt...

Andere   eigenschappen zoals broedaanzet en agressiviteit hebben een iets grotere erfelijk­heidsgraad, maar ook daar spelen andere dan erfelijke factoren de hoofdrol. Dat belet niet dat selec­tie zinvol en noodzakelijk is. Door, naast het beoordelen van de eigen prestaties ook nog collaterale verwanten en nakomelingen te gaan beoordelen en vergelijken, kan men overigens de teeltwaarde van een bijenkolonie een stuk accurater maken, maar daar komt wel één en ander bij kijken en het vereist de beschikbaarheid van een groot aantal kolonies.