Logo konvib-312

Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 97
Jaar: 2011
Maand: Januari - februari
Auteurs: Robert J. Paxton
Vertaald door Chris Vermuyten

Nosema Ceranae en de achteruitgang van de honingbij

Samenvatting

Nosema ceranae is een nieuwe en mogelijk beschadigende ziekteverwekker van de honingbij Apis mellifera, die zich naar schatting de laatste tien jaar over de wereld verspreid heeft. Op dit ogenblik is de exacte oorsprong en het begin van deze verspreiding niet duidelijk, alhoewel een oosterse oorsprong, mogelijk langs de oosterse honingbij Apis cerana aannemelijk lijkt.

Observatie van natuurlijk geïnfecteerde Spaanse kolonies suggereert dat Nosema ceranae kan leiden tot het afsterven van kolonies, alhoewel het in de USA wordt uitgesloten als oorzaak van Colony Collapse Disorder (CCD) - verdwijnziekte. We hebben dringend nood aan experimenten om de impact van N. ceranae op individuele bijen en op bijenvolken te onderzoeken, en om vast te stellen of het CCD veroorzaakt.

Wereldwijde veranderingen in het klimaat zouden voor Britse en Ierse imkers kunnen betekenen dat N. cerenae een grotere uitdaging blijkt te zijn dan we tot hiertoe aannamen.

Nosema apis, een bekende parasiet

Microsporidia zijn kleine, eencellige organismen die tegenwoordig beschouwd worden als een hoog afgeleide groep schimmels. Het zijn obligate intracellulaire parasieten, wat wil zeggen dat we ze enkel terugvinden, levend in dierlijke cellen, vooral bij insecten. Alhoewel sommige microsporidia verschillende gastheren aanvallen, zijn anderen specifiek gericht op één soort, en vallen ze dus slechts één enkele gastheer aan. Velen verzwakken hun gastsoort en veroorzaken massieve sterfte van nuttige organismen zoals bijvoorbeeld zijdemotten.2_1

De nosemaziekte (nosemose), wordt veroorzaakt door de microsporidia- soort Nosema apis. Ze wordt beschouwd als een van de meest algemeen voorkomende en economisch beschadigende ziekten van onze honingbij, de Apis mellifera. Er werd een aanzienlijke hoeveelheid informatie verzameld over de biologie van de spore, over de plaats van de infectie (in de darmcellen van de volwassen bijen, ook ventriculair genoemd) en over de impact op individuele bijen en op kolonies (zie Fries, 1993).

Toch wordt het dikwijls niet opgemerkt door imkers, omdat N. apis, zoals alle microsporidia, microscopisch klein is en onzichtbaar voor het blote oog. Daarenboven leidt N. apis zelden tot de dood van de aangetaste kolonie. Het heeft een brede verspreiding over het natuurlijke (Afrika, Europa, het Nabije Oosten) en het geïntroduceerde bereik van de A. mellifera. De genetische data (DNA-sequentie) geven aan dat tot rond 1990 deze microsporidia-soort inderdaad de enige verwekker was van de nosemaziekte bij de Westerse honingbij (zie Klee e.a., 2007).

1994: de ontdekking van een nieuwe Nosema bij honingbijen in China

In 1994 bracht mijn collega Ingemar Fries van de Landbouwkundige Universiteit in Uppsala in Zweden, een bezoek aan Peking. Eerste doelstelling was, onderzoek plegen naar de tolerantie van de Aziatische honingbijen (Apis cerana) in verband met varroa. Terwijl hij verbleef in China’s nationaal instituut voor bijenonderzoek, in een buitenwijk van Peking, ontdekte en beschreef hij een nieuwe microsporidia-soort, Nosema ceranae, die de volwassen A. cerana besmette (Fries e.a., 1996).

De verschillen tussen de beide microsporen, N. apis en N. ceranae, zijn subtiel. Bij extreemhoge vergroting (onder een elektronische microscoop) vertonen ze ultrastructurele verschillen, bijvoorbeeld in de sporenwand (zie fig.1), alsook genetische verschillen (DNAsequentieverschillen). Op deze manier kunnen ze makkelijk onderscheiden worden door het gebruik van standaard laboratoriumtechnieken, alhoewel een imker het subtiele verschil in grootte heel moeilijk zou kunnen vaststellen, zelfs niet met een gecompliceerde microscoop die tot 1000 x vergroot.

Nosema ceranae in Taiwan en in Spanje

Alhoewel Ingemar Fries tijdens zijn verblijf in China met succes onze Westerse honingbij experimenteel kon besmetten met N. ceranae, werd er weinig aandacht besteed aan zijn waarnemingen totdat N. ceranae in de lente van 2005 ontdekt werd in A. mellifera-bijen in Taiwan. Dit was nog altijd binnen het natuurlijke bereik van de A. cerana en buiten dat van de A. mellifera. Daarom bestond de mogelijkheid dat deze waarneming in Taiwan een toevallige gebeurtenis was, veroorzaakt door een besmette A. cerana-werkbij die toevallig terechtgekomen was in een bijenkolonie van A. mellifera.

Helaas was dit nog maar het topje van de ijsberg. Mariano Higes van het Bee Pathology Laboratory, Centro Apicola Regional, Guadalajara, in Centraal-Spanje bevestigde in de zomer van 2005 dat N. ceranae voorkwam bij de honingbijen in zijn buurt. Dat was de eerste vaststelling buiten het natuurlijke bereik van A. cerana.

Over de soorten heen

Het deed vermoeden dat N. ceranae over de grens van de soorten heen van A. cerana naar A. mellifera gesprongen was en zich ook verspreidde binnen A. melliferakolonies. Deze verspreiding is heel waarschijnlijk tot stand gekomen door een toegenomen internationale handel. We weten dat N. ceranae de voorbije vijftien jaren (zie Klee e.a. 2007) wereldwijd verspreid raakte en nu gevonden wordt over heel Europa (Groot-Brittannië en Ierland inbegrepen), in Noord- en Zuid-Amerika, Noord-Afrika en Australië.

Oorsprong van Nosema ceranae

Nosema ceranae werd voor de eerste maal geïsoleerd bij de A. cerana in de buurt van Peking. Daarom is men geneigd te denken dat zijn natuurlijke gastheer de oosterse honingbij is en zijn natuurlijk verspreidingsgebied Azië. Het is inderdaad zo dat er voor 1994 weinig bewijs is van zijn voorkomen buiten Azië (Klee e.a., 2007; Paxton e.a., 2007). Dat ondersteunt de stelling van zijn Aziatische oorsprong. Toch is er voor 1990 één enkele waarneming bij A. mellifera in Uruguay, die met N. ceranae geïnfecteerd was.

Of de A. cerana zijn enige gastheer was, of zijn belangrijkste gastheer, of een bron van besmetting voor A. mellifera over de soorten heen, is minder duidelijk. De reden hiervoor is dat er nooit enig staal genomen is van andere soorten van Aziatische honingbijen of van andere potentiële Aziatische gastheren (bijen of andere insecten) voor N. ceranae.

Toch vertelt de wetenschappelijke geruchtenmolen mij dat N. ceranae misschien wel meer verspreid is in andere Apis-soorten in Azië. Het werd, heel verwonderlijk, recent nog gerapporteerd bij Argentijnse hommels, wat laat vermoeden dat het misschien een bredere actieradius van gastheren in Azië heeft dan de A. cerana. Misschien is de N. ceranae niet zo gastheerspecifiek als, zeg maar, N. apis is tot de A. mellifera.

De snelle verspreiding van Nosema ceranae

Toen N. ceranae in 2005 in Europa werd ontdekt, werd algemeen aangenomen dat de spore pas recentelijk op ons continent was aangekomen. Onze monsterneming van historisch materiaal heeft aangetoond dat ze al van in 1998 aanwezig was in de Europese A. mellifera (zie Klee e.a., 2007). Misschien zelfs sinds midden 1990 in de USA, en mogelijk ook in Latijns-Amerika.

Daarentegen zijn oudere meldingen van nosema bij A. mellifera allemaal gelinkt aan N. apis, behalve één geïsoleerd geval in Uruguay. Dus kunnen we redelijk zeker aannemen dat de A. mellifera níét een originele gastheer was van N. ceranae, en dat N. ceranae - of een bijzonder kwaadaardige stam ervan – recent over de grens van de soorten heen is gesprongen naar A. mellifera, en op deze manier een opkomende besmettelijke ziekte geworden is.

Nosema ceranae en de achteruitgang van de kolonies

N. ceranae werd over het algemeen, al sinds zijn opkomst, als nieuwe ziekteverwekker bij A. mellifera geassocieerd met zwaar zieke en stervende kolonies. Het eerste rapport over N. cerenae bij de Europese A. mellifera schreef bijvoorbeeld in de winter van 2004-2005 zware verliezen aan kolonies in Spanje toe aan deze parasiet.

Inderdaad, mijn onderzoek naar nosema bij de Vietnamese A. mellifera werd in gang gezet door de zware nosemose en de zwakke gezondheid van de kolonies in het Bee Research and Development Centre in Hanoi, in de lente van 2005 (dr. Dinh Quyet Tam, persoonlijke communicatie).

Het is natuurlijk mogelijk dat de associatie tussen N. ceranae en de zwakke gezondheid van de A. mellifera-kolonies gewoonweg toe te schrijven is aan een vooringenomen visie. Begrijpelijkerwijze wordt er gepubliceerd over een nieuwe ziekteverwekker in stervende kolonies, alhoewel dat nog niet wil zeggen dat het ook de oorzaak is van de achteruitgang van de kolonie.

Meer onderzoek naar relatie tussen CCD en nosema

Een genetisch hoogresolutieonderzoek van A. mellifera-kolonies in de USA besmet met CCD -uitgevoerd door Diana Cox-Foster en haar collega’s (2007) van de Pennsylvania State University -erkende N. ceranae als een mogelijke oorzakelijke verwekker van CCD, maar sloot het statistisch gezien uit als primaire verwekker verantwoordelijk voor CCD. Het loont om deze studie meer in detail te bekijken.

De 30 door CCD besmette kolonies, waren allemaal positief getest voor N. ceranae. Daarentegen waren tien van de 21 (47%) niet met CCD besmette kolonies ook positief voor N. ceranae (zie tabel 2 van Cox-Foster e.a., 2007). Statistisch gezien, was de aanwezigheid van N. ceranae in een kolonie dus geen goede voorspeller voor de ineenstorting van de kolonie.

Maar, zoals de auteurs zelf voorzichtigheidshalve meedelen, is hun metagenomisch onderzoek niet aangewezen om de oorzaak van CCD te bepalen. Het was ten eerste een studie over wederzijdse onderlinge verhoudingen (tegenover een studie die de oorzaak bepaalt, waar gewoonlijk experimenten voor nodig zijn) en ten tweede, was ze alleen maar een momentopname over de invloed van ziekteverwekkers in kolonies.

Ziekteverwekkers ontwikkelen zich over een zekere tijdsspanne vooraleer ze het afsterven van kolonies veroorzaken. Ze hebben over het algemeen niet onmiddellijk effect. Aangenomen wordt dat N. ceranae zich vooral opbouwt over een periode van achttien maanden vooraleer het volk eraan doodgaat (zie bijv. Higes e.a., 2009). Het dynamische karakter van deze en andere besmettelijke ziektekiemen, kan niet door de analyse van een momentopname van die ziektekiemen in de kolonies vastgesteld worden. De studie van

Cox-Foster e.a. (2007) laat nog altijd de mogelijkheid open dat N. ceranae, alleen, of in combinatie met andere factoren CCD veroorzaakt of er beduidend toe bijdraagt. De bewijzen vanuit Europa over natuurlijk besmette bijenvolken zijn meer overtuigend. Recent onderzoek van Mariano Higes en zijn collega’s op de Spaanse honingbijkolonies suggereert dat N. ceranae een kolonie laat uitsterven binnen de achttien maanden nadat deze kolonie geïnfecteerd raakte (zie Higes e.a., 2009). Maar als N. ceranae zodanig kwaadaardig, dan is het verwonderlijk dat er geen groter verlies aan kolonies gerapporteerd werd over heel Europa, wetend dat N. ceranae zeker sinds 1998 aanwezig is op dit continent.

Er zijn enkele mogelijkheden. Misschien is de Spaanse A. mellifera meer vatbaar voor N. ceranae dan de andere honingbijrassen. Of misschien is de variant van N. ceranae die in Spanje voorkomt kwaadaardiger dan die ergens anders gevonden wordt. Deze suggesties moeten onderzocht worden. Daarenboven bevoordeelt het Spaanse klimaat misschien N. ceranae. Het is nodig om kolonies experimenteel te infecteren om een oorzakelijk verband aan te tonen tussen N. ceranae en het afsterven van een volk.

Zulke experimenten ontbreken op dit ogenblik, maar ik maak plannen om deze tekortkoming recht te zetten. Experimenten op gekooide werkbijen hebben desalniettemin onthuld dat N. ceranae een potentieel hoog schadelijke ziekteverwekker is die nog meer pathogeen is dan Nosema apis (zie Paxton e.a., 2007). Het is nog meer verontrustend dat Spaans onderzoek recentelijk suggereerde dat N. ceranae misschien zelfs nog sneller groeit dan N. apis bij een realistische radius van de temperatuur van de omgeving. Daarenboven lijkt het erop dat N. ceranae bijkomende voedingsstress legt op individuele bijen, waardoor ze meer risico’s zullen nemen bij het bevoorraden.

We zullen daarom rekening moeten houden met een groter sterftecijfer onder de bevoorraders buiten de korven. Deze effecten van N. ceranae op de voedingsstress van de individuele werkbij zouden nog kunnen verergerd worden door een tekort aan aanbod (pollen en nectar). Dit zou uitmonden in een mechanisch model voor CCD dat een ‘opkomende besmettelijke ziekte’ verbindt aan habitatverlies. Hoe deze laboratoriumverschillen vertaald worden naar effecten op individuele bijen en kolonies op het terrein zelf, moet nog onderzocht worden, vooraleer men kan uitmaken of N. ceranae het afsterven van een kolonie en CCD veroorzaakt.

De toekomst van de bijenteelt met N. ceranae

Nosema ceranae is duidelijk een nieuw opkomende ziekteverwekker van A. mellifera, die mogelijk heel ernstige effecten heeft op de individuele bij en op de hele kolonie. Of het de enige oorzaak is van CCD, of dat het CCD veroorzaakt samen met andere synergetische factoren zoals andere ziekten, verlies van habitat en een tekort aan bloemen, blijft een open vraag.

Dit zal ik samen met mijn collega’s onderzoeken in het pas opgestarte BeeDoc EU onderzoeksprogramma (www.beedoc.eu/index.html). De voorziene globale klimaatsverandering zou kunnen resulteren in een warmer Europa. Het zou er ook kunnen toe leiden dat N. ceranae een steeds groter wordende impact uitoefent op de bijenkweek met de A. mellifera, vooral in gematigde klimaatzones.

Het feit dat N. ceranae onder controle kan gehouden worden door de schimmelbestrijder Fumagillin is goed om weten, alhoewel het niet veel geruststelling biedt voor imkers. Dit antischimmelmiddel is redelijk stabiel, het blijft aanwezig in honing en mag niet gebruikt worden bij alles wat samenhangt met de bijenteelt in bijna heel Europa.

Er is duidelijk nood aan een betere kennis van deze belangrijke parasiet, van zijn impact, de reeks van gastheren en de middelen tot effectieve en veilige controle.

Dankbetuigingen

Ik dank het IBRA (International Bee Research Association) en Ingemar Fries voor het gebruik van hun elektronenmicroscopische opnames, BKQ-uitgever John Phipps voor nuttige commentaar op het manuscript, en de Europese Unie (projecten BeeShop: FOODCT-206-022568; en BeeDoc: FP7-KBBE-2009-3 244956 CP-FP), het coöperatieve project CONACYT van de Europese Unie en FONCICYT (MUTUAL: 94293) het COST-netwerk COLOSS (FA0803) en het Institute of Apiculture (Robert S. Pickard) voor de financiële steun aan mijn werk over het genetische aspect van bijenziekten.

Belangrijkste wetenschappelijke referenties:

• Cox-Foster, D. L. et al. (2007) A metagenomic survey of microbes in honey bee colony collapse disorder. Science 318: 283-287. First major investigation of CCD in the USA, implicating Israeli Acute Paralysis Virus in colony decline.

• Fries, I (1993) Nosema apis- a parasite in the honey bee colony. Bee World 74: 5-19. Nice overview of Nosema apis biology and impacts.

• Higes, M et al. (2009) Honeybee colony collapse due to Nosema ceranae in professional
apiaries . Environmental Microbiology Reports 1: 110-113. Demonstration of CCD-like symptoms associated with N. ceranae in Spanish honey bee colonies.

• Klee, J et al. (2007) Widespread dispersal of the microsporidian Nosema ceranae, an emergent pathogen of the western honey bee, Apis mellifera. Journal of Invertebrate Pathology 96: 1-10. First evidence for the widespread occurrence of N. ceranae in the recent past.

• Paxton, R. J. et al. (2007) Nosema ceranae has infected Apis mellifera in Europe since at least 1998 and may be more virulent than Nosema apis. Apidologie 38: 558-565. A direct comparison of N. apis and N. ceranae, albeit in the laboratory.