{"id":2245,"date":"2020-05-15T15:10:21","date_gmt":"2020-05-15T13:10:21","guid":{"rendered":"http:\/\/jvbsoftware.be\/?page_id=2245"},"modified":"2020-05-15T15:10:21","modified_gmt":"2020-05-15T13:10:21","slug":"het-laatste-voetlid-van-de-honingbij","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/konvib.be\/?page_id=2245","title":{"rendered":"HET LAATSTE VOETLID VAN DE HONINGBIJ"},"content":{"rendered":"

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond<\/strong><\/span>
\nJaargang: 102<\/strong><\/span>
\nJaar: 2016<\/strong><\/span>
\nMaand: September<\/strong><\/span>
\nAuteur : M. Asperges<\/strong><\/span><\/p>\n

HET LAATSTE VOETLID VAN DE HONINGBIJ<\/strong><\/span><\/h2>\n

Deze tekst is een bijdrage aan het 22ste Vlaams Imkerscongres van de KonVIB in Leuven op 1 oktober 2016.<\/span>
\nDe originele tekst \u2018The pretarsus of the honeybee\u2019 verschijnt in de Belgian Journal of Zoology onder het nummer 1123 in het Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Vautierstraat Brussel.<\/span><\/p>\n

Inleiding<\/strong><\/span>
\nOver de honingbij is reeds zeer veel geweten maar de structuren die we met behulp van een lichtmicroscoop en vooral de SEM (Scanning elektronenmicroscoop) te zien krijgen, geven meer inzicht in de bouw en vooral de levenswijze van de honingbij (Fig. 1, 2 en 3). Vooral met de SEM gaat er een totaal nieuwe wereld open. Allerlei details die aan het licht komen, doen nieuwe vragen rijzen het verband tussen structuur en functie. Nieuwe inzichten zorgen dan weer voor nieuwe nog te onderzoeken en te ontdekken verklaringen.<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

 <\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

 <\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

1. Werkwijze<\/strong><\/span>
\n\u2022\u00a0\u00a0 \u00a0Lichtmicroscoop<\/span>
\nAls voorbereiding op de lichtmicroscopische studie werden poten van een honingbij herhaaldelijk opgekookt in een 10% oplossing van KOH om de poten transparant te maken. De spieren en zenuwen lossen dan en alleen het peesweefsel en de chitine blijven over. Het kan enkele weken duren vooraleer de poten voldoende transparant zijn. Nadien werden ze gespoeld met water en bewaard in 90% ethanol. We hebben gewerkt met een Olympus CH2 en een Zeis \u2018Primo Star\u2019 lichtmicroscoop. De foto\u2019s werden met een Nikon Coolpix 950 camera gemaakt.<\/span>
\n\u2022\u00a0\u00a0 \u00a0SEM<\/span>
\nAls voorbereiding op het gebruik van de SEM (Scanning Electron Microscope) werden kleine stukjes van de verse poot gedurende 24 uur gefixeerd in 2% glutaraldehyde in natriumcacodylaat buffer 0,05M pH 7,3 +0,15 M sacharose en nadien gewassen gedurende 2×10 minuten in natriumcacodylaat buffer 0,05M pH7,3 +0,15 M Sacharose. Dan werden ze stapsgewijs gedeshydrateerd in verschillende oplossingen van ethanol, uiteindelijk in ethanol 95%. Om een goed resultaat te krijgen werden de gedehydrateerde stukjes poot opgedampt met goud\/platina in een Leica E: ACE600 sputteraar (Fig. 4). De beelden met de SEM werden gemaakt met een FEI Quanta 200FEG-SEM (Fig. 5).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

2. Even aanknopen met gekende gegevens<\/strong><\/span>
\nZoals alle insecten hebben honingbijen drie paar gesegmenteerde poten die vastzitten aan de onderkant van het borststuk dat zelf uit drie segmenten bestaat. Elke borststuksegment draagt \u00e9\u00e9n paar poten. Met deze poten verzamelen en transporteren ze stuifmeel, kuisen en kammen ze zich, manipuleren ze wasplaatjes en lopen ze (Fig. 6).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

 <\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

In de poten bevinden zich spieren (Fig. 7), zenuwen en zenuwuitlopers die reiken tot in de uiterste delen van de voet en circuleert er hemolymfe. De poten bestaat uit verschillende delen: heup, dijring, dij, scheen en voet. De heup (coxa) die met behulp van dikke, stevige spieren aan het borststuk vastzit, staat onder een bepaalde hoek zodat de looppoten langs het borststuk mooi gespreid staan en min of meer een halve cirkel kunnen beschrijven.<\/span><\/p>\n

Op de overgang van heup naar dijring (trochanter) komen \u2018haarplaten\u2019 voor die zeer belangrijk zijn bij het zich positioneren op de raten en op bloemen. Op de dijring volgen de dij (femur) en de scheen (tibia). Beide bevatten grote spieren en een zeer belangrijke pees die tot in het uiteinde van de voet loopt. De voet (tarsus) bestaat zelf uit vijf delen (tarsomeren). Het eerste en langste lid, de basitarsus, is verbonden met de scheen. Hierop volgen drie metatarsa en tenslotte het 5de en laatste voetlid, de pretarsus. Deze laatste draagt twee klauwen en het arolium (pulvillus) of hechtlapje.<\/span><\/p>\n

3. Waarnemingen<\/strong><\/span><\/p>\n

3.1 De tarsen of voetdeeltjes<\/strong><\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Iedere voet is opgebouwd uit vijf verschillende lidjes of tarsen die met een soort schroeven of kogelgewrichten samenhangen (Fig. 8 en 9). Nergens in de tarsen zijn er spieren te vinden. De grote basitarsus is zeer belangrijk en heeft telkens een welbepaalde functie. Zo draagt de basitarsus van de eerste poot de sprietreiniger, die van de middenpoot heeft een spoor en die van de derde poot is voorzien van borstels en kammen en de stuifmeelpers. Doorheen de tarsen loopt een pees die vertrekt van de dij- en scheenspieren en uiteindelijk tot vooraan in de pretarsus loopt (Fig. 10 en 11).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

3.2 Het vijfde voetlid of de pretarsus<\/strong><\/span><\/p>\n

 <\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

De pretarsus lijkt op het eerste gezicht uit twee delen te bestaan, maar heeft bij nader inzicht een zeer complexe structuur (Fig. 12, 13 en 14). Opvallend is het paar klauwen dat uit twee delen bestaat evenals de hechtplaat of arolium. Deze twee delen zijn onderling nog verbonden door de unguitractor of geschubde plaat, de middenplaat of planta en de boog of arcus die vastzit aan de bovenzijde van het arolium. Boven op het arolium zien we ook nog het manubrium.<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Opmerking: Ook hommels en solitaire bijen bezitten een gelijkaardige pretarsus met de geschubde plaat of unguitractor, de peesaanhechting en de hechtplaat of arolium al dan niet voorzien van gevoelige haren (Fig. 15, 16, 17, 18, 19 en 20).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

3.2.1 De klauwen<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Vooraan op de pretarsus bevinden zich twee paar klauwen die rond het arolium gevestigd zijn (Fig.21 en 22). Iedere klauw bestaat uit een kort en een lang deel. Het oppervlak van de puntige klauwen is niet glad maar voorzien van parallel lopende groeven. Op de geschulpte klauw staan korte stijve haren die een mechano-sensorische functie hebben (Fig. 23 en 24).<\/span><\/p>\n

\"36\u00a0<\/span>
\n3.2.2 De hechtlapje of arolium Tussen de twee paar klauwen zien we een dunwandige, blaasvormige structuur, het arolium dat foutief hechtschijf of zuignap wordt genoemd. Het is geen zuignap maar een gegroefde blaas die, wel of niet opgeblazen, een rol speelt bij het zich vasthechten op gladde of oneffen voorwerpen (Fig. 25 en 26).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Als de klauwen bij aanraken van een voorwerp niet in staat zijn om zich vast te hechten dan ontstaat er onmiddellijk een reactie in het arolium. Het wordt opgeblazen waardoor hechting mogelijk wordt. Federle W. (2001) is van mening dat een dunne vloeistoflaag tussen het hechtvlak en de onderkant van het arolium het vasthechten bevordert. Het zou best kunnen dat deze vloeistof door het arolium tussen de parallelle groeven wordt uitgescheiden en dat honingbijen maar ook hommels, mieren en solitaire bijen op deze wijze \u2018footprints\u2019 achterlaten. (Fig. 27 en 28).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Snodgrass R. (1956) merkte op dat het bovenoppervlak van het arolium bezet is met zeer korte haren terwijl het onderaan bijna volledig glad is. Wij konden echter duidelijk vaststellen dat het onderoppervlak niet glad is maar wel sterk gegroefd. Zouden er langs deze groeven feromonen uitgescheiden worden die verantwoordelijk zijn voor de voetafdrukken of \u2018foorprints\u2019(footprint pheromones)? Op deze vraag hebben we voorlopig geen antwoord.<\/span><\/p>\n

Feromonen zijn uitwendig afgescheiden, chemische stoffen die boodschappen overbrengen tussen individuen van eenzelfde soort. Het vormen dus een communicatiesysteem tussen de leden van een staat of kolonie. Door Lensky Y. e.a. (1985) werd gewag gemaakt van feromoonproductie in de pretarsus bij koninginnen, darren en werksters.<\/span><\/p>\n

Honingbijen kunnen niet op een verticale gladde wand lopen zoals vliegen dit kunnen maar op gladde bloemblaadjes kunnen ze dit wel. Bloemblaadjes zijn echter helemaal niet glad. De oneffenheden op de waslaag of cuticula op de epidermis van de bloemblaadjes (Fig. 29 en 30) kunnen wij niet zien met het blote oog.<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Met behulp van hun klauwen kunnen ze zich hier aan vastklampen. Bovenaan is het arolium begrensd door een chitineuze boog of arcus en gedeeltelijk bovenop het arolium ligt een behaarde plaat, het manubrium.<\/span>
\n3.2.3 De boog of arcus<\/span>
\nTussen het arolium en de middenplaat of planta vinden we een U-vormige chitineuze boog die de bovenkant van het arolium bedekt. (Fig. 31 en 32)<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

De lange pees, afkomstig van de dij- en scheenspieren, is verbonden met het midden van de arcus. Het samentrekken van de spieren in dij en\/of scheen doet de arcus buigen of ontspannen wat een effect heeft op het op- of ontspannen van het arolium. Dit wordt zeer sterk be\u00efnvloed door de werking van de klauwen.<\/span><\/p>\n

3.2.4 De middenplaat of planta<\/span><\/p>\n

De middenplaat of planta is een chitineuze, harige plaat die in verbinding staat met de unguitractor en de arcus aan de buikzijde van de pretarsus. Het zou kunnen dat tussen de unguitractor en de planta een opening of spleet voorkomt waarlangs volgens Goodman L.(2003), eventuele geurferomonen uitgescheiden worden. Wij hebben deze opening of spleet echter niet gevonden (Fig. 33). Of feromonen hier of langs groeven in het arolium worden afgegeven is nog altijd niet duidelijk.<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

 <\/p>\n

3.2.5 De unguitractor of geschubde plaat<\/span><\/p>\n

Bekeken met een lichtmicroscoop lijkt de unguitractor aan de binnenkant van de pretarsus op het eerste zicht bezet met schubbetjes, vandaar de naam \u2018geschubde\u2019 plaat. Als we de unguitractor beter bekijken met de lichtmicroscoop en zeker met de SEM dan blijkt dit helemaal geen \u2018geschubde\u2019 plaat te zijn (Fig. 34, 35 en 36).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

 <\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

Er zijn eerder piramidale \u2018spikes\u2019 zoals bij loopschoen te zien (Fig.37, 38 en 39). Deze puntige piramidevormige uitsteeksels kunnen als antislip gebruikt worden. Een wat schuin gemonteerd microscopisch preparaat van de pretarsus toont bij sterke vergroting duidelijk dat er op de overgang van de planta naar de unguitractor puntige spikes te zien zijn (Fig. 36).<\/span><\/p>\n

Tijdens ons onderzoek hebben we vastgesteld dat de lange, dikke pees die vanuit dij en scheen doorheen de voetlidjes, naar de pretarsus loopt uiteindelijk via de unguitractor vasthecht aan de arcus (Fig.32). Door de werking van de dij- en scheenspieren verandert de pees in lengte waardoor de arcus sterker buigt of strekt en uiteindelijk het arolium op- of ontspant.<\/span><\/p>\n

\u00a0<\/span>
\n3.2.6 Het manubrium<\/span><\/p>\n

Het manubrium is een kleine chitineuse, harige plaat gelegen aan de rugzijde van de pretarsus, iets voor en iets boven het arolium. Deze plaat is bezet met vijf of zes lange en veel korte haren en is verbonden met de arcus. Als de arcus door de lange pees geactiveerd wordt, zal het manubrium het arolium stimuleren tot actie. SEM opnamen brachten aan het licht dat de lange haren zelf nog bezet zijn met korte, enkelvoudige haren staan. We vermoeden dat ze fungeren als mechanoreceptoren (Fig. 40, 41, 42 en 43).<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

\"36<\/span><\/p>\n

\u2003<\/span>
\n4. Besluit<\/strong><\/span>
\nHet is duidelijk dat we met de SEM veel meer inzicht hebben gekregen in de structuur van de pretarsus. Verschillende nieuwe structuren werden vastgesteld maar hun functie(s) blijft(ven) voorlopig nog onopgehelderd. De enkelvoudige haren op de gegroefde en geschulpte klauwen, de \u2018spikes\u2019 op de unguitractor plaat, de groeven op het oppervlak van het arolium en de korte, enkelvoudige haren op de lange haren van het manubrium die wellicht een sensorische functie hebben.<\/span><\/p>\n

Zijn nieuw beschreven structuren Verder zagen we de verbinding van de lange pees met de arcus. We zijn er van overtuigd dat via de pretarsus feromonen afgescheiden worden waardoor honingbijen kunnen communiceren met soortgenoten. Of we dit voetafdrukken of \u2018footprints\u2019 mogen noemen is nog niet zo duidelijk. Wij zijn van mening dat deze studie bijdraagt aan een beter inzicht in de anatomie en morfologie van de honingbij al zullen de imkers hierdoor niet meer honing oogsten.<\/span><\/p>\n

Dankwoord<\/strong><\/span>
\nDank aan prof. dr. I. Lambrichts en prof. dr. J. d\u2019Haen die het mogelijk maakten dat we van de SEM konden gebruiken. We zijn ook dank verschuldigd aan Hilde Pellaers (IMO) en Bart Ruttens (IMO \u2013 IMOMEC universiteit Hasselt) voor de technische bijstand bij het maken van de SEM opnamen in het IMO (Instituut voor Metaalonderzoek universiteit Hasselt).<\/span><\/p>\n

We danken eveneens Natascha Steffanie en Mark Jans (Universiteit Hasselt) voor de hulp bij het voorbereiden van de preparaten tijdens het SEM onderzoek.<\/span>
\nTenslotte willen we prof. dr. R. Huybrechts, dr. F. Van Belleghem, en Mieke Van den Wijngaert danken voor het kritisch doorlezen van de tekst en vooral Roeland Vaes voor het omzetten van de zwart-wit SEM foto\u2019s in kleurenopnamen.<\/span><\/p>\n

Bibliografie<\/strong><\/span>
\n\u2022 Asperges M., 2011 Voetafdrukferomonen, Maandblad van de Vlaamse Imkersbond 2011, nr. 6, p.11 \u2013 13 en 6 foto\u2019s.<\/span>
\n\u2022 Dr. M. Asperges, prof. dr. I. Lambrichts, prof. dr. J. d\u2019Haen en dr. F. Van Belleghem 2016, The pretarsus of the honeybee, Belgian Journal of Zoology n\u00b01123 Royal Belgian Institute of Natural Sciences Vautierstraat Brussel (in voorbereiding).<\/span>
\n\u2022 Dade H.A. 1977, Anatomy and dissection of the honeybee, International bee research association London pp158.<\/span>
\n\u2022 Fisher R.L. 2012, Bee, Princeton Architectural press New York pp126.<\/span>
\n\u2022 Goodman L. 2003, Form and function in the honey bee, IBRA (International Bee research association) pp 220.<\/span>
\n\u2022 Stell I 2012, Understanding bee anatomy: a full colour guid, The Catford Press pp 220.<\/span>
\n\u2022 Snodgrass R. E. 1956, Anatomy of the honey bee, Comstock publishing associates London pp 334.<\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond Jaargang: 102 Jaar: 2016 Maand: September Auteur : M. Asperges HET LAATSTE VOETLID VAN DE HONINGBIJ Deze tekst is een bijdrage aan het 22ste Vlaams Imkerscongres van de KonVIB in Leuven op 1 oktober 2016. De originele tekst \u2018The pretarsus of the honeybee\u2019 verschijnt in de Belgian Journal of […]<\/p>\n","protected":false},"author":163,"featured_media":0,"parent":250,"menu_order":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/pages\/2245"}],"collection":[{"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/163"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=2245"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/pages\/2245\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":2246,"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/pages\/2245\/revisions\/2246"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/pages\/250"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/konvib.be\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=2245"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}