Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 103
Jaar: 2017
Maand: Maart
Auteur : Norbert Nijs

INTEELTPARINGEN BIJ DE HONINGBIJEN

Bijen geven hun erfelijke eigenschappen door via een genenbestand van 16 chromosomen. Omdat een dar, die uit een onbevrucht eitje ontstaat, geen vader heeft, bezit hij enkel het stel chromosomen afkomstig van zijn moeder, terwijl een moer van beide ouders een stel chromosomen erft. Zij bezit haar genen aldus in twee uitvoeringen of twee variaties. In wetenschappelijk jargon zijn dat ‘allelen’. Wanneer ze zich voortplant, geeft ze van elk gen één allel door. Dit gebeurt in de eicel tijdens de omzetting van haar dubbel stel chromosomen naar een enkelvoudig stel. Het hangt van het toeval af welke allel doorgegeven wordt en welke niet, maar aangezien elke allel één kans op twee heeft om doorgegeven te worden, zullen haar dochters en zonen, als je hun genenbestand met elkaar vergelijkt, steeds voor ongeveer de helft dezelfde allelen van haar geërfd hebben, zij het telkens in een andere combinatie.

Zygote en homozygote genenparen

Veronderstel nu dat zus en broer met elkaar paren. Van hun moeder hebben ze van de helft van haar genen dezelfde allel geërfd, maar omdat zus ook de genen van haar vader draagt, zal haar genenbestand slechts voor 25% overeenstemmen met dat van haar broer. Wanneer ze met elkaar paren, zullen ze gemiddeld de helft daarvan doorgeven aan hun gezamenlijk werksterbroed waarvan het genenbestand bijgevolg voor ongeveer 12,5% of 1/8 uit genenparen van gelijke allelen zal bestaan. Wetenschappers noemen dat homozygote genenparen. Een zygote is een bevruchte eicel terwijl ‘homozygoot’ van gelijke aanleg betekent.

Het dragen van homozygote genenparen houdt risico’s in. Bij de bijen bijvoorbeeld kan blijkbaar uit een bevrucht eitje maar een moer of een werkster ontstaan wanneer het geslachtsallel in de eicel verschilt van dit in de zaadcel. Wanneer zus en broer hetzelfde geslachtsallel van hun moeder meekrijgen (die kans is 50%) en ze met elkaar paren, zal zowat de helft van hun gezamenlijk broed dit allel van hun beide ouders erven.

Die larfjes hebben dan geen toekomst omdat er bij gelijke geslachtsallelen geen vrouwelijke larfjes uit bevruchte eitjes ontstaan maar diploïde mannelijke larfjes die net als de werksters hun chromosomen in tweevoud hebben, anders dan bij een normale dar die slechts over een enkelvoudig stel chromosomen beschikt. De bijen laten deze larfjes nooit opgroeien. Ze ruimen ze steeds in een vroeg stadium op. Er blijven dan her en der lege cellen achter in de broedvlakken, een fenomeen dat gekend is als ‘hagelschot’ broed.

Een ander probleem dat zich kan voordoen is een moer met een genenpaar waarvan één van de allelen beschadigd is, bijvoorbeeld omdat het slecht werd gekopieerd. Wanneer dan zowel haar dochter als haar zoon dit allel van haar erven (die kans is 1 op 4) en ze met elkaar paren, zal eveneens de helft van hun gezamenlijk werksterbroed het van hen beiden erven. Deze werksters zitten dan met een homozygoot genenpaar gevormd uit twee beschadigde allelen. Het risico is daardoor groot dat ze met een erfelijke aandoening geconfronteerd worden. Paringen tussen een moer en een verwante dar vragen dan ook enige aandacht, vooral in de wetenschap dat de genetische verwantschap tussen moer en dar tot 37,5% kan oplopen. Hierna volgt een overzicht van de hoge inteeltparingen.

Inteeltparingen

A. Paring broer – zus

Tussen broer en zus is er, zoals al vermeld, een genetische verwantschap van 25% via hun moeder. Een paring ‘zus – broer’ is mogelijk wanneer een moer haar bruidsvluchten maakt op de bijenstand waaruit ze zelf afkomstig is. Maar je kunt dit gemakkelijk voorkomen door in die periode een moerrooster te plaatsen voor het vlieggat van het volk waaruit de koninginnenlarfjes afkomstig zijn. Echt nodig is dat echter niet. Ik kom hier verder in de tekst op terug.

B. Paring neef – tante

Een paring ‘neef – tante’ krijg je wanneer een moer met de zoon van haar zuster paart. Dit is het geval wanneer dezelfde teeltmoer twee jaar na elkaar de koninginnenlarfjes levert voor de moerteelt en in het tweede jaar een uit die larfjes gekweekte moer paart met een dar geboren uit een vorige dochter van de teeltmoer. De graad van verwantschap hangt dan af van de verwantschap tussen moeder en tante:

• Wanneer moeder en tante uit dezelfde subfamilie komen, dus afstammen van dezelfde vader, is er een verwantschap van 37,5% tussen neef en tante, samengesteld als volgt: 12,5% langs moeder en 25% langs vader, zie schema A. Het is de hoogste verwantschap die in een bijenvolk tussen parende partners kan voorkomen. Een subfamilie groepeert al de onmiddellijke afstammelingen van eenzelfde dar. Het aantal subfamilies in een bijenvolk is even groot als het aantal darren waarmede de moer gepaard heeft.
• Wanneer moeder en tante afstammen van vaders die broer van elkaar zijn, is er een verwantschap van 25% tussen neef en tante, de helft via hun moeder en de andere helft via hun vader, zie schema B.
• Wanneer moeder en tante alleen verwant zijn langs moederskant is er tussen neef en tante een verwantschap van 12,5%.

C. Paring nicht – oom

• Wanneer een moer paart met een broer van haar vader is er tussen beide een verwantschap van 25%, zie schema C.
• Wanneer ze paart met een broer van haar moeder is de verwantschap 12,5%, zie schema D.

Een nicht – oom paring is mogelijk wanneer een moer haar bruidsvluchten maakt op de bijenstand waar de darren van haar grootmoeder (langs vaders- of moederskant) nog aanwezig zijn. Dat grootmoeder langs vaderskant nog aanwezig is, kan je echter maar met zekerheid weten bij toepassing van kunstmatige inseminatie.

Uitstekend oefenmateriaal

De schema’s vormen een uitstekend oefenmateriaal om de genetische verwantschap te leren berekenen. Je tekent een stamboompje, duidt met pijltjes de afstamming aan en voegt de toepasselijke erfelijkheidscoëfficiënten toe (0,5 bij een moer en 1 bij een dar). Vervolgens vermenigvuldig je met elkaar de coëfficiënten die zich op de route bevinden welke moer en dar verbindt langs hun gemeenschappelijke ascendant (ouder of voorouder). Maak deze berekening voor elke gemeenschappelijke ascendant en tel de resultaten op. Bij het beoordelen van de inteeltrisico’s dien je de verwantschap wel per gemeenschappelijke ascendant te bekijken.

Maar opgelet! Als dit een dar is en je berekent de verwantschap tussen twee moeren of tussen een moer en een dar, moet je bij het vermenigvuldigen van de coëfficiënten een extra halvering toepassen. Als de gemeenschappelijke ascendant een moer is en je berekent de verwantschap tussen twee darren, moet je het omgekeerde doen en een halvering annuleren.

Beschadigd allel

Dat een moer met een beschadigd allel zit, is normaal geen probleem, aangezien zij twee allelen van elk gen bezit en het intacte allel de taak van het beschadigde kan overnemen. In overeenstemming met de erfelijkheidsregels zal ze het beschadigde allel echter aan de helft van haar dochters en zonen doorgeven. Wanneer het dan tot een paring komt tussen dochter en zoon en beiden dat allel van haar zouden geërfd hebben, dan zal de helft van de eruit voortspruitende werksters het van hun beide ouders erven en dat is wel een probleem.

De kans echter dat zowel de dochter als de zoon het beschadigde allel van hun moeder erven, is slechts 1 op 4, wat betekent dat er driemaal zoveel kansen overblijven dat dit niet het geval is. Voorts mag redelijkerwijze aangenomen worden dat een moer met een tiental darren paart, dit althans wanneer de paring op de natuurlijke wijze gebeurt. De darren van je andere volken en deze van de naburige bijenstanden zullen zich inderdaad even goed laten gelden als de verwante darren. Hoe meer bijenvolken op de darrenverzamelplaatsen vertegenwoordigd zijn, hoe kleiner de kans op ongewenste paringen. Indien het toch tot een paring komt tussen zus en broer zal hoogstens 5% van het totale broed van het betrokken volk erdoor getroffen worden op voorwaarde dan nog dat beide ouders het beschadigde allel dragen. Het zal dus al bij al nog meevallen.

Teeltmoer levert twee jaar na elkaar de koninginnenlarfjes

Wanneer je jaarlijks alle moeren vervangt, riskeer je paringen van het type ‘neef – tante’ als dezelfde teeltmoer twee jaren na elkaar de koninginnenlarfjes levert in het kader van de moerteelt en je de moeren op de thuisstand laat paren. Dat geldt trouwens eveneens voor de larfjes van het overlarfproject. In dit laatste geval kunnen de eruit gekweekte moeren in het tweede jaar tijdens hun bruidsvluchten inderdaad de zonen ontmoeten van hun zusters die het jaar ervoor zowel op de thuisstanden als op een bevruchtingsstation bevrucht werden. In regio’s waar meerdere imkers de larfjes van het overlarfproject gebruiken in het kader van hun moerteelt, zou het dan op de darrenverzamelplaatsen kunnen wemelen van verwante darren. Dat is vooral een aandachtspunt wanneer de teeltmoer via KI geïnsemineerd zou zijn met het sperma van één dar of eventueel van meerdere darren afkomstig van dezelfde moeder (darren die broers van elkaar zijn). Je zou dan zelfs geconfronteerd kunnen worden met de hoge inteelt paringen volgens de schema’s A en B.

Het hagelschot risico

Naar verluidt bestaan de geslachtsgenen bij de honingbijen in wel twintig verschillende uitvoeringen die, zoals al vermeld, in wetenschappelijk jargon ‘allelen’ worden genoemd, in dit geval zijn dat dus ‘seksallelen’. Aangezien moeren twee stellen chromosomen hebben, beschikt iedere moer in haar genenbestand over twee van deze twintig seksallelen. Tegenover elke dar is de kans bijgevolg 1 op 10 dat één van haar beide seksallelen overeenkomt met zijn seksallel. Als een moer tijdens haar bruidsvluchten met 10 darren paart, heb je die kans tien maal waardoor er een reële kans is dat er een dar bij zal zijn waarmede er overeenstemming van seksallel is.

Bij moeren die hun bruidsvluchten op de bijenstand maken waarvan ze afkomstig zijn, heb je daarnaast nog het risico dat ze paren met een genetisch verwante dar. In dat geval ligt de kans op gelijkheid van geslachtsgen beduidend hoger dan 1 op 10. Ze kan zelfs oplopen tot 1 op 2, cfr. zus en broer. Toch doet dat het risico op hagelschot niet bovenmate toenemen aangezien, zoals al vermeld, de darren van je andere volken en deze van de naburige bijenstanden ook hun mannetje staan tijdens de bruidsvluchten.

Wanneer het seksallel van de dar overeenstemt met één van de twee seksallelen van de moer, zal ongeveer de helft van hun gezamenlijk broed hetzelfde seksallel van beiden erven en daardoor niet tot ontwikkeling komen. Ten opzichte van de totale bevolking komt de eruit voortvloeiende broeduitval neer op ongeveer 5%, of twintig lege cellen per dm2 enkelvoudigeraat, in de hypothese natuurlijk dat de moer ook nog paart met negen darren met welke ze geen overeenstemming van seksallel heeft. Een broeduitval van 5% echter stelt voor een vitaal bijenvolk niet het minste probleem. Alleen het aanzicht van een broedvlak met gaten is enigszins storend, maar voor de rest heeft dat niets te betekenen. Imkers die bijvoorbeeld aan broedbeperking doen, werken uit vrije keuze met een veel grotere broedinkrimping en zien er zelfs voordelen in. Wanneer de lege cellen te omvangrijk zijn, moet je de moer vanzelfsprekend wel zo spoedig mogelijk vervangen.

Twaalf of twintig seksallelen

Om te eindigen, nog volgende bedenking: in een naslagwerk uit het jaar 1987 stond nog vermeld dat er bij de bijen twaalf verschillende geslachtsgenen (seksallelen) bestaan, terwijl er tegenwoordig op het internet al twintig vooropgezet worden. Op basis van twaalf seksallelen kom je via eenvoudige berekening en redenering tot hagelschot van zodra een moer met minstens zes darren paart en dit zonder dat er enige genetische verwantschap tussen moer en darren bij te pas komt. Op basis van twintig seksallelen krijg je hagelschot van zodra ze met minstens tien darren paart. Omdat tien paringen eerder regel dan uitzondering is voor een moer, zou je, zeker bij moeren die hun bruidsvluchten vanaf de bijenstand maken waaruit ze afkomstig zijn, in omzeggens elk bijenvolk hagelschot broed moeten aantreffen, ook al omdat het fenomeen nog andere oorzaken kan hebben. Over het algemeen echter valt er op de broedvlakken weinig aan te merken. Ik heb dan ook het gevoel dat iets hier niet klopt. Dat er twintig verschillende seksallelen zouden bestaan, is trouwens ook erg bizar aangezien er toch maar twee geslachten zijn!