Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkerbond
Jaargang: 89
Jaar: 2003
Maand: juli-augustus
Auteurs: vertaling en bewerking: Aloïs Schotanus en Tom Wenseleers

CONFLICT IN HET BIJENVOLK

Onverdraagzame werksters elimeren de zonen van hun zusters (1)
Francis l .W. Ratnieks (2)
Vertaling en bewerking: Aloïs Schotanus en Tom Wenseleers (3)

Van oudsher wordt een bijenvolk voorgesteld als een toonbeeld van georganiseerde samenwerking, grenzenloze ijver en belangloze toewijding. Al in de bijbel vinden we daarvan aanwijzingen en aansporingen voor de mens om dit model na te volgen. De vlijt van de bijen kan ook gemakkelijk vastgesteld worden. De veldbijen onder de werksters slepen zonder ophouden nectar en pollen aan om de kolonie van voldoende voedsel te voorzien. Deze verzamelaarsters zijn ook sterk op samenwerking ingesteld. Door middel van dansen sporen zij de andere bijen aan, om eveneens op pad te gaan om de voorraden van de kolonie te vergroten. In het bijennest zelf is samenwerking in georganiseerd verband op vele terreinen vast te stellen. Dat is zo bij het poetsen en bouwen van cellen, bij de verzorging van het broed en bij het overnemen en opslaan van de aangevoerde nectar. In feite is het gehele sociale leven van de bijenkolonie samen te vatten als één reusachtige coöperatieoefening met als doel de overlevingskansen, de groei en de voortplanting van de bijenkolonie te verzekeren.

Een vrij dramatisch aspect van die onbaatzuchtige samenwerking, komt tot uiting in de verdedigingsbereidheid van de werksterbij. Omdat haar angel van weerhaakjes voorzien is, wordt hij bij het steken uit haar lichaam gerukt, met het gevolg dat de bij enkele ogenbikken later zal leegbloeden en sterven. Maar, doordat de angel losgerukt wordt uit het lichaam, vergroot ook zijn efficiëntie. De achtergebleven angel met de gifblaas gaat door met het gif in de wonde te pompen en verspreidt ondertussen een alarmferomoon, dat andere bijen op het spoor van de belager zal brengen.

Het merkwaardige bestaat er nu precies in, dat de werkster die zichzelf opoffert voor het welzijn van haar volk, er onrechtstreeks toch baat bij vindt. Het offer van haar leven, deze extreme vorm van onbaatzuchtigheid – altruïsme of zelfopoffering noemt men dat – is zinvol omdat het bijdraagt tot de veiligheid en de overlevingskansen van het volk, dat één grote familie is van haar. Door aldus het volk te verdedigen en te helpen in zijn veilig voortbestaan, draagt de werkster (via de darren en het zwermproces), toch kopieën van haar genen over naar de volgende generaties, ook als zijzelf daarvoor het leven heeft moeten laten. Samenwerking in een bijenkolonie ontstaat doordat de kolonie één grote familie is. Maar zoals in de beste families kan voorkomen, kunnen er zich ook conflicten voordoen. Conflicten in families ontstaan omdat de familieleden genetisch niet identiek zijn aan elkaar, zoals de cellen in je eigen lichaam dat wel zijn. En dat leidt ertoe dat familieleden verschillende belangen kunnen nastreven. Ondanks de ogenschijnlijke complete harmonie binnen het bijenvolk, kunnen er daar ook conflicten ontstaan tussen de ‘familieleden’. Deze conflicten hebben allemaal,of toch bijna allemaal, te maken met de voortplanting, of zo u wilt, met de instandhouding van de soort en van de individuele geaardheid. Eén van deze bronnen van conflicten heeft betrekking op de productie van mannelijke bijen.

Van werksterbijen zegt men gemeenlijk dat ze steriel zijn, maar dat zijn ze in feite niet. Elke werkster bezit twee eierstokken en kan levensvatbare eitjes afzetten, indien haar ovaria geactiveerd worden. Ongeveer 99,8 % van alle werksters in een moergoede kolonie heeft onontwikkelde ovaria die er uitzien als dikke draadjes. Maar enkele werksters hebben geactiveerde eierstokken met vol ontwikkelde eitjes. In een moerloze kolonie met leggende werksters, kunnen tot 50 % van de werksters, geactiveerde ovaria bezitten (zie foto hierna).

f1Omdat werksters niet kunnen paren, kunnen ze ook enkel onbevruchte eitjes afzetten. Door het speciale mechanisme van de geslachtsbepaling bij de vliesvleugeligen, zijn deze eitjes altijd mannelijk. Aldus kunnen de darren in een bijenkolonie potentieel zowel de zonen zijn van de koningin als die van de werksters, want zowel de koningin als de werksters kunnen onbevruchte, i.e. mannelijke eitjes leggen.

Wat is nu – vanuit genetisch standpunt gezien het voordeligst voor een werkbij: zonen van werksters opkweken, of de zonen van de koningin?

Om op deze vraag te kunnen antwoorden, moeten we de genetische verwantschap nagaan tussen de werkster en de darren die in haar kolonie kunnen geboren worden.

Genetische verwantschap wordt uitgedrukt in de verhouding van gemeenschappelijke genen in de verwante individuen. Tussen alle cellen in ons lichaam is de genetische verwantschap = 1. Ze zijn alle aan elkaar gelijk, de genetische structuur van alle cellen in ons lichaam is identiek.

De genetische verwantschap tussen een werkster en de zonen van haar moeder = 0,25. Maar de genetische verwantschap met haar eigen zonen 0,5. Dit betekent dat voor een werksterbij, een zoon twee maal zo veel waard is als haar broer (i.e. de zoon van de koningin), want haar zoon is twee maal beter in het doorgeven van haar genen. Daaruit zou men kunnen afleiden dat de werksters dan de mannetjes maar moeten produceren, want eigen zonen zijn meer waard dan de zonen van de koningin. Maar het plaatje gaat er heel anders uitzien wanneer we de genetische verwantschap beschouwen tussen een werkster en haar neefjes, dat zijn de zonen van andere werksters. Koninginnen paren met tien tot twintig verschillende darren met het gevolg dat de meeste werksters in een bijenvolk halfzusters zijn van elkaar, met een gemiddelde verwantschap van 0,30 (indien de koningin zou paren met slechts één dar, zouden alle werksters volle zusters zijn van elkaar, met een verwantschap van 0,75. Wanneer echter elke werkster een verschillende vader zou hebben, dan zouden ze allen halfzusters zijn met een verwantschapsverhouding van 0,25).

De verwantschap van een werkster tot de zonen van een andere werkster is 0,30 gedeeld door 2, of 0,15. Hoewel elke werkster meer verwant is aan haar eigen zonen (0,5) dan aan de zonen van de koningin (0,25), is ze toch meer verwant aan de zonen van de koningin dan aan de zonen van andere werksters (0,15). Als gevolg daarvan, is het voor de werksters genetisch voordeliger om elkaar zoveel mogelijk te beletten om darren te produceren.

En dat is precies wat er gebeurt. Werksters beletten elkaar inderdaad om zich te voort te planten. Indien een werkster een eitje afzet – een onbevrucht eitje, waaruit een dar voortkomt – dan zal dat eitje binnen de kortste tijd door andere werksters opgegeten worden.

Politiecontrole in de bijenkolonie:

f2
f3

Deze wederzijdse belemmering door de werksters om nakomelingen voort te brengen, zou men kunnen omschrijven als een politioneel gecontroleerde geboortebeperking van darren die afkomstig zijn van werksters. De werkbijen handhaven een onverbiddelijke nultolerantie t.a.v. de zonen van hun zusters.

Nu kan men opwerpen dat er in een moergoede kolonie hooguit enkele leggende werksters kunnen voorkomen en dat hun eventuele eiafzet geen invloed uitoefent op de totale darrenproductie. Maar dat is niet het geval. Bij de moergoede proefvolken met 5.000 à 10.000 bijen, trof men één, soms twee werksters aan met vol ontwikkelde eierstokken. Als één werkster op 5.000 of 10.000 bijen, eitjes kan afzetten, zou dat betekenen dat er in sterke productievolken twee tot tien werksters aan de leg zijn. Indien elk van deze leggende werksters tien eitjes per dag afzet, zou dat een behoorlijk aandeel uitmaken in de darrenproductie van dat volk. Een moergoede kolonie kweekt in het actieve seizoen 50 tot 100 darren per dag. Indien de eitjes van de leggende werksters inderdaad zouden kippen, dan zou dat kostelijk uitkomen voor de andere werksters, want het zou hun genetische verwantschap tot de darren in de kolonie terugbrengen van 0,25 (indien het allemaal zonen van de koningin zouden zijn) tot 0,2 (indien de helft zonen van werksters zouden zijn). In menselijke termen uitgedrukt, zou dat neerkomen op een inlevering van 10 %. Deze 10 % loonsinlevering (in feite een inlevering op de doorgegeven genen) wordt nu voorkomen door dat politionele optreden van de andere werksters die de eitjes opvreten van de kleine fractie van leggende werksters in een moergoede kolonie.

In een bijenkolonie is het conflict omtrent de darrenproductie opgelost. De winnende partij is de collectiviteit van de werksters en de koningin. De verliezers zijn de werksters als individu.

De extreem doorgedreven taakverdeling in een bijenvolk, waar de koningin het enige wezen is dat zich mag reproduceren, houdt maar stand precies door het handhaven van die nultolerantie t.a.v. het broed van die enkele werksters, die het toch gewaagd hebben om zelf nageslacht op de wereld te zetten.

Binnen de menselijke samenleving rijzen eveneens tal van conflicten. De mensen hebben – net zoals de bijen – mechanismen ontwikkeld om te voorkomen en te beletten dat bepaalde individuen schade zouden toebrengen aan de samenleving als een geheel. Eén van die mechanismen is het politionele toezicht op de goede gang van zaken en het onverbiddelijke optreden t.a.v. schadelijke individuen.

(1) – Vertaling en bewerking van: ‘Conflict in the Bee Hive: Worker Reproduction and Worker Plocing.’ verschenen in: ‘The Beekeepers Quarterly’ 70 (nov.2002).

(2) – Prof.dr. Francis l.W. Ratnieks leidt aan de universiteit van Sheffield (U.K.) het LASI of ‘Laboratory of Apiculture & Social Insects’. Hij werd geëremerkt voor de originele en bevattelijke wijze waarop hij de wetenschap toegankelijk heeft gemaakt voor het grote publiek.

(3) – Dr. Tom Wenseleers, afkomstig uit Schoten bij Antwerpen, is een medewerker van dr. Ratnieks. Aan het I lASl in Sheffield, verricht dr. Wenseleers onderzoek op het conflictmodel bij sociale insecten, in samenwerking met laboratoria in Mexico en Brazilië. Hij was zo vriendelijk deze bewerking na te lezen en de exclusieve foto’s ter beschikking te stellen. Waarvoor uiteraard onze oprechte dank.