Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkerbond
Jaargang: 90
Jaar: 2004
Maand: juli-augustus
Auteurs: Aloïs Schotanus

ONMISBARE DARREN

Het moeilijkste eerst

f1

Darren zijn haploïd, dat is de geijkte term om aan te duiden dat ze slechts één stel chromosomen (16) bezitten, namelijk: het stel dat ze erfden van hun moeder. Hun ontwikkeling geschiedde vanuit een onbevruchte eicel; er kwam geen zaadcel van een mannelijke bij aan te pas.

Werksters en koninginnen noemen we diploïd. Dat wil zeggen: ze beschikken over een dubbel stel chromosomen (32), één stel vanuit de eicel van hun moeder en één stel voortkomende uit de zaadcel van hun vader. Op één van de chromosomen, bevindt zich het gen dat het geslacht bepaalt. Dit gen komt in meer dan veertien typen (allelen) voor. Van deze seksallelen hebben de werksters en de koninginnen er dus altijd twee (diploïd), die echter nooit identiek zijn. De mannelijke, haploïde individuen – de darren dus – bezitten slechts één van de geslachtsallelen. Ontstaat een bevruchte eicel met twee gelijke seksallelen, dan ontwikkelt deze eicel zich tot een diploïde dar. Dit kan gebeuren als de moer en de darren waarmee ze paart, dezelfde seksallelen hebben, als er m.a.w. sprake is van inteelt. Deze diploïde darren scheiden een ‘kannibaalferomoon’ af, waardoor ze al in een vroeg larvenstadium door de werksters herkend … en opgegeten worden. Daardoor ontstaan gaten in het normale gesloten broedvlak. Voor inteelt zijn bijen zeer gevoelig. Behalve broeduitval door gelijke seksallelen, worden ook de broedverzorging en de temperatuurregeling verstoord. Zo’n ingeteeld volk is minder levenskrachtig en zal ook gemakkelijker bezwijken onder de druk van ziekten en parasieten. Het percentage overlevend broed maakt het mogelijk een ruwe raming op te stellen van het aantal verschillende seksallelen dat in een bepaalde bijenpopulatie aanwezig is. De volgende tabel (*) kan daarbij helpen:

f2

Hoeveel verschillende seksallelen kunnen we aantreffen in een doorsnee bijenvolk?

Sommige ramingen houden het bij elf tot twaalf, terwijl andere oplopen van zestien tot negentien.

Hoe belangrijk is die kwestie van de seksallelen ?

f3

In gezonde, genetisch gedifferentieerde bijen populaties is er geen enkel probleem. Daar de koninginnen met vele darren paren, is het risico dat dezelfde allelen samenvallen, eerder gering. Maar bij de georganiseerde koninginnenteelt is dat wel een aandachtpunt, wanneer zowel de teeltmoeren als de darrenvolken op het paringstation, terug te voeren zouden zijn op dezelfde genetische oorsprong. Dat kan zich voordoen wanneer in een overlarfproject de teeltmoer die de teeltstof levert, afkomstig is van dezelfde leverancier die ook de koninginnen heeft geleverd van de darrenvolken die op de paringstand opgesteld staan.

Het biologische proces

Zowel werkbijen, als koninginnen en darren beginnen het leven als identieke eitjes. Het proces van de functionele geslachtbepaling bij honingbijen, begint maar als het rijpe eitje loskomt uit een van de twee eierstokken (ovaria) van de koningin en naar beneden glijdt tot in de ongepaarde eileider.

Terwijl dit gebeurt, richt zich de kleine opening in het eitje – het poortje of de micropyle – naar de monding van het spermathecabuisje in die eileider. Het buisje heeft een klepje dat verbonden is met de spermatheca of het spermablaasje. Daarin kunnen tot vijf miljoen zaadjes of spermatozoïden van verschillende darren opgeslagen liggen. Wanneer nu het eitje dit punt passeert, lost de koningin een beetje sperma uit haar blaasje, tenminste als de ze bedoeling heeft om een vrouwelijk wezen op de wereld te zetten. Het besluit daartoe neemt ze op het ogenblik dat ze de cel inspecteert waarin ze het eitje wil afzetten. Wanneer een zaadje met succes het eitje is binnengedrongen, zal daaruit een vrouwelijk wezen voortkomen, met een dubbel stel chromosomen. Het ene stel is afkomstig van de eicel van de koningin, het andere stel is afkomstig van de zaadcel van één van de darren waarmee ze paarde op haar bruidvlucht. Dit proces leidt dan tot normale diploïde vrouwelijke wezens, die verder zullen evolueren hetzij tot een gewone werkster, hetzij tot een koningin.

f4

Wanneer een koningin een eitje wil afzetten in een darrencel, en het eitje daarbij doorheen de ongepaarde eileider het zaadblaasje passeert, houdt de koningin haar spermatheca dicht. Er vloeit dan geen spermavocht naar de micropyle. Het eitje blijft onbevrucht. Het zal zich ontwikkelen tot een mannelijke bij: de dar. Deze mannelijke bijen, de darren dus, zijn haploïd. Ze hebben slechts één chromosomenstel, namelijk dat van de koningin.

De koningin zet bevruchte eitjes af in gepoetste werkstercellen. Ze zet onbevruchte eitjes af in gepoetste darrencellen. Indien er echter geen darrencellen voorhanden zijn, zal ze bij gelegenheid toch onbevruchte eitjes afzetten in werkstercellen. Dat resulteert dan in darren-in-werksterformaat. Dat kan bijv. gebeuren wanneer de imker zopas alle darrencellen heeft weggesneden als maatregel voor de varroabestrijding. Maar voor zijn voortplanting blijft de kolonie wel behoefte hebben aan mannelijke bijen en dus gebruikt de koningin maar de werkstercellen daarvoor. Dat heeft dan het uitzicht van ‘bultbroed’; deze cellen hebben een duidelijk bolle verzegeling. De dwergdarren die hieruit voortkomen, kunnen net zo goed levensvatbaar sperma opleveren.

In de herfst, wanneer de tijd van de darren productie voorbij is, zal een koningin die opgesloten wordt op darrencellen, gewoon werkstereitjes afzetten, waarbij ze dus helemaal geen rekening houdt met de afmetingen van de cel. Dit werksterbroed in darrencellen is te herkennen aan zijn vlakke verzegeling, in tegenstelling tot het bolle celdeksel van darrenbroed.

De imker wikt, het volk beschikt

De darrenproductie vindt normaal plaats tijdens de opbouwfase van het volk, in het voorjaar dus en bij voldoende dracht.

Maar de koningin zet eveneens darren op wanneer ze lijdt aan één of ander lichaamgebrek en het volk aanstalten maakt om haar in stilte te vervangen. Ook wanneer als gevolg van een gebrekkige paring haar spermatheca vroeg uitgeput geraakt, zal een koningin darrenbroedig worden. Om op het even welk ogenblik van haar bestaan, produceert de koningin onbevruchte eitjes. Ook pas gepaarde koninginnen willen hun eerste legronde wel eens beginnen met darren. Anderzijds zullen oud geworden koninginnen hun legactiviteiten beëindigen met een laatste golf van darrenbroed, voor ze definitief onderuitgaan en afgelost worden door dochterkoninginnen.

Gedurende het actieve seizoen, handhaven de kolonies permanent enkele honderdtallen volwassen darren in hun nest en ze doen er alles aan om dat aantal op peil te houden. De imker kan een volk stimuleren om meer darren op te trekken door kunstraat in te hangen met een darrenraatpatroon. Maar elke kolonie kent toch een bovenste grens van het aantal darren dat het wil aanhouden.

Ook hier geldt de regel: de imker wikt, maar het volk beschikt.

Een bestaan vol risico’s

Darreneitjes en darrenbroed worden getolereerd in de kolonies zolang de drachtomstandigheden gunstig zijn, meer nog, zolang er een overvloedig stuifmeelaanbod is. Wanneer geen pollen meer aangevoerd worden, of wanneer de voorraden uitgeput raken, verdwijnen de darreneitjes en de larven uit het volk. De werksters eten de eitjes op en ze zuigen de larven en poppen uit. Dat doen ze om de daarin opgeslagen proteïnen alsnog te benutten. Ze gaan immers inmiddels gewoon door met het voeden van het werksterbroed en de aangezette moerdoppen. Elke imker wist al wel dat de darren op het einde van het actieve seizoen uit de kast gedreven worden, maar dat de werksters hun broers ook nog oppeuzelden tijdens het actieve seizoen, werpt toch wel een nieuw licht op het gedrag van de werksters: het zijn gewoonweg seksistische kannibalen!

Bovendien gaan ze daarbij tewerk volgens een vast patroon. Eerst komen de darreneitjes en de jongste larven aan de beurt. Speciaal de sukkels die aan de rand van de broedkrans zitten, moeten het ontgelden. Zo is het niet ongewoon om eitjes en jongste larven in ingehangen darrenraten te zien op een bepaald moment, om na een koudeterugslag te moeten vaststellen, dat ze allemaal verdwenen zijn. De raten bevatten nog wel de larven die op het punt stonden van verzegeld te worden, maar de jongere broers hebben er allemaal aan moeten geloven.

Wanneer het koud en nat weer nog langer aanhoudt, kan het gebeuren dat alle onverzegelde darren larven ‘geconsumeerd’ worden. Wanneer de laatste reserves aan stuifmeel opgebruikt zijn, wordt ook het pas verzegelde darrenbroed terug opengeknaagd. De imker vindt dan de uitgezogen, witte karkassen op de vliegplank.

De aanwezigheid van darren en darrenbroed zijn een goede indicator voor de voedselsituatie in het volk, speciaal dan wat de eiwitvoorziening betreft. Hierbij gaat een handig tabelletje (**) om de voedselreserves te evalueren.

f5

Het tekort aan beschikbare pollen voor het optrekken van darrenbroed, kan zich ook manifesteren op een ander vlak. Vooral in de voorjaarsweken, wanneer de eerste darren uitgelopen zijn, is al vaak gebleken dat vele van deze darren over geen sperma blijken te beschikken: ze zijn steriel en dus van geen nut voor de taak die ze werd toebedeeld, namelijk de bevruchting van de koningin. Die steriliteit – die ook kan vastgesteld worden op andere ogenblikken van het actieve seizoen – is in hoofdzaak toe te schrijven aan een gebrekkige verzorging tijdens het larvenstadium of tijdens de eerste dagen van hun volwassen bestaan, wanneer ze voor hun voeding nog volledig afhankelijk zijn van het dieet dat door de voedsterbijen wordt aangereikt.

Zoals bij de opkweek van koninginnen, moet de voedselvoorziening – en meer bepaald de eiwitverzorging – van de darren in wording, uiterst correct verlopen, willen ze nadien naar behoren kunnen functioneren in de rol waarvoor ze op de wereld werden gezet. Daarmee is meteen één van de oorzaken aangegeven van zgn. ‘slecht gepaarde’ of ‘vroeg leeggelegde’ koninginnen.

(*) Tabel naar Woyke,J.: Sex Determination in Bee Genetics and Breeding – Academic Press – Orlando, 1986.

(**) Tabel naar Taber, S.: Breeding Super Queens – A.I.Root – Medina OH, 1987.