Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 95
Jaar: 2009
Maand: Januari
Auteurs: Alois Schotanus

WAAR ZIJN ZIJ GEBLEVEN?

De hamvraag

In tegenstelling tot kolonies die aftakelen als gevolg van een broedziekte (zoals AVB, EVB en kalkbroed), wat over het algemeen goed opgevolgd kan worden in de kast, is het onverwacht en plots in elkaar stuiken van bijenvolken (zoals bij het CCD) te wijten aan het verlies van volwassen bijen.

Tal van hypotheses ter verklaring zijn inmiddels al geformuleerd, waarvan de meest tot de verbeelding sprekende, de gsm­masten verantwoordelijk stelt voor het feit dat de bijen ‘hun weg naar huis’ niet meer terugvinden. Dit argument lijkt weinig plausibel omdat talrijke kolonies in gebieden waar geen gsm-masten voorkomen, ook gewoon kaal gevlogen waren.

Maar de hamvraag blijft wel hangen: wat heeft de bijen belet om behouden terug te keren in het volk ?

Groei en aftakeling

Fig 1: Evolutie van de bijenpopulat!e doorhen het jaar

Fig 2: De haalbijen dragen hun vitellogenine terug over aan de thuisblijvers

De normale ontwikkelingsgang van een bijenvolk bestaat uit een opbouw in de lente, gevolgd door het uitzwermen, om dan weer terug te groeien doorheen de zomermaanden. De eileg van de koningin kent een piek einde juni, begin juli en de populatie neemt dan weer af in de late zomer en de herfst (zie fig.1).

Het verlies van grote aantallen oude veldbijen in de herfst is normaal en de helft van de populatie kan verloren gaan, voorafgaand aan de winterzit. Dit is een gezond en voor de hand liggend proces.

Bij deze gang van zaken worden de oude bijen, die dragers kunnen zijn van ziektekiemen allerhande, bij voorbaat verhinderd zich in de wintertros te nestelen. Het voorkomt ook dat afgestorven bijen zich in het winterkwartier zouden opstapelen.

De verzamelaarsters zouden hoe dan ook niet lang meer leven, doordat ze de bron van hun jeugd — vitellogenine (*) — hadden opgegeven, op het ogenblik dat ze hun job van thuiswerksters ruilden voor die van arbeidsters in het veld.

Zolang bijen goed voorzien zijn van vitellogenine, kunnen zij een relatief lange tijd leven; dat kan gaan van enkele jaren voor de koningin, tot tien maanden voor winterbijen in de meer noordelijke klimaatzones.

Maar wanneer de van vitellogenine goed voorziene huisbijen verzamelbijen worden, dragen zij hun vitellogenine terug over op de thuisblijvers, om het onnodig verlies van deze kostbare proteïne te voorkomen tijdens de risicovolle verzameltochten. (zie fig 2)

Jammer genoeg, zonder vitellogeninereserves, offeren zij veel op van hun immuunsysteem en hun vermogen om vrije radicalen te neutraliseren; daardoor wordt het verouderings proces ingezet.

De oude, versleten haalbijen zijn van geen nut voor de winterkolonie, meer nog: ze kunnen een gevaar vormen wanneer ze besmet zijn met virussen en nosemasporen.

Zo werken zij zich aan het einde van hun levensdraad, om achter te blijven in het veld, ofwel vertrekken ze van huis voor een laatste suïcidale vlucht.

De achterblijvende wintertros bestaat dan uit gezonde ‘vette winterbijen’ vol met vitellogenine, wat hen in staat stelt zich te beschermen tegen veroudering door oxidatieve reacties.

Het bijenvolk heeft nog meer apen in zijn mouw zitten! Door zich samen te trekken over het resterend broed en te verdragen dat de temperatuur van de buitenste Laag van de tros tot 5° C mag dalen, kunnen de bijen hun energie en voedselvoorraden bewaren tot zij nodig zijn voor de broedaanzet na de winterzon­newende.

De kern van de tros bezit de ongelooflijke vaardigheid om hitte te genereren; deze kan warmte voortbrengen die gelijk staat met de metabolische warmteproductie van een kip. Maar de bijen zullen er alles aan doen om die metabolische warmte van de troskern vast te houden en te bewaren, door hun lichamen dicht tegen elkaar aan te drukken tot een efficiënte isolatielaag.

Oude Bekenden

Wijlen prof. Van Nerum van de KUL, en zijn rechterhand H. BueLens, beschreven destijds(*) hoe de kolonie energie en water conserveert door de ventilatie te reduceren in die dichte wintertros. De bijen laten het koolstofdioxide-gehalte stijgen tot 6% (voor de mens is 5% gevaarlijk!) binnen in de

tros. Tezelfdertijd scheppen zij een situatie van hypoxia (= verminderde zuurstof-aanwezigheid), waarbij zij het zuurstofgehalte van 21% in de buitenatmosfeer reduceren tot ongeveer 15% in de tros. Daardoor gaan ze over in een toestand van ultra lage metabolische activiteit, te vergelijken met de diapause (winter­slaap) die andere insecten aanwenden om te winter te overleven.

In die toestand verbruikt de kolonie slechts een minimum aan energie en houdt ze het noodzakelijke vocht gevangen binnen de tros. De kern van de tros bezit slechts een lage relatieve luchtvochtigheid en de koudere buitenlaag belet het vocht te ontsnappen.

Twee truukjes

Er zit aan deze hypoxiatoestand nog een voordeel vast: het ademhalingssysteem van de bij is buitengewoon efficiënt in het verdelen van de zuurstof in het weefsel van het bijenlichaam. Zij kunnen dat zowat 200.000 keer sneller doen dan bijv. het menselijk verdelingssysteem dat gebruik maakt van het bloed voor het zuurstoftransport.

Zuurstof is eigenlijk een tweezijdig snijdend zwaard: ze is absoluut noodzakelijk voor de verbranding die de energie moet opleveren, maar zij is ook een krachtige bron van toxische componenten bekend onder de naam van reactieve zuurstofcomponenten (RZC) dieproteïnes, DNA en vetten kunnen beschadigen.

Fig 3: Het ademhalingsysteem van de bij is zeer efficiënt voor de zuurstoftransport doorheen de organen: de lucht wordt aangezogen via tracheeën (TraSc) en door pompbewegingenvan het abdomen via spiraculae (Sp) weer afgevoerd ( naar Snodgrass)

In de jongste jaren heeft men ontdekt dat deze RZC’s een ware bedreiging vormen voor het overleven van de cellen; ze zouden aan de basis liggen van het verouderingsproces en het afsterven van de cellen.(*) Daarom is het voor levende wezens voordelig om het cellulair zuurstofgehalte juist hoog genoeg te houden voor de mitochondriale ademhaling, maar zo laag mogelijk, om de oxidatieve schade te minimaliseren.

Het tracheeënstelsel van de insecten (fig.3) is goed ontworpen voor een efficiënte zuurstofverdeling tijdens periodes van grote activiteit — zoals bij het vliegen — wanneer zuurstof nooit opgehoopt wordt tot kritische concentraties in de cellen, omdat het snel omgezet wordt in water door het ademhalingsysteem.

Trouwens in de wintertros is het zuurstofverbruik te laag om te kunnen opgestapeld worden tot een schadelijk niveau.

De winterbijen beschikken dus over twee truukjes om de veroudering tijdens de winterzit te beletten: zij houden het zuurstofniveau zo Laag mogelijk en gebruiken de vitellogenine om schadelijke vrije radicalen te neutraliseren.

Een verschil van enkele dagen

Eenvoudig gesteld wordt de volkssterkte van een kolonie bepaald door het verschil tussen het bijengeboortecijfer en het bijensterftecijfer. Als de koningin 1500 eitjes per dag legt en deze ontwikkelen zich allemaal tot volwassen imago’s 21 dagen Later, dan krijgt de kolonie er 1500 bijen per dag bij.

Deze potentiële groei wordt echter afgeremd door het afsterven van volwassen bijen. Indien er dagelijks meer bijen uitlopen, dan er falen om terug te keren, zal de kolonie groeien. Als er meer bijen achterblijven dan er geboren worden, dan zal de kolonie inkrimpen. 

Bij de kolonies die ‘verdwenen’ ten gevolge van het zgn colony collaps disorder, scheen het probleem niet gezocht te moeten worden in een te laag geboortecijfer, daar er in de meeste gevallen nog veel(schijnbaar) gezond broed aanwezig was. Dus moeten we de oorzaak eerder bij het sterftecijfer zoeken.

Daar de meeste bijen in de lente en de zomer ongeveer drie weken als huisbijen fungeren, ligt de kritische variabele bij het aantal dagen dat ze als haalbijen kunnen overleven, of bij het gemiddeld aantal dagen tot het moment … dat ze niet meer terugkeren van hun verzameltocht. Aan het Carl Hayden Bee Research Centrum in Tucson, Arizona, hebben Gloria Di Hoffman en haar assistenten daarvoor twee simulaties uitgewerkt. (*)

In het eerste model (fig.4) gaan ze ervan uit dat de kolonie uitwintert op 8 ramen met bijen en broed, dat ze aangevoerd wordt door een goede koningin en varroavrij is. Als ze de levensduur van de veldbij op gemiddeld 16 dagen stellen, zal de populatie 70.000 individuen bereiken met 8 ramen broed in de zomermaanden. Dit sterk volk zal de winter ingaan met 20 ramen bijen.

Fig 4: Simulatie model 1 (zie tekst)

Fig 5: Simulatie model 2 (zie tekst)

In het tweede model (fig. 5) hanteren ze dezelfde parameters met uitzondering van de gemiddelde levensduur van de veldbij: die stellen ze nu op 4 dagen.

Dit volk ondergaat reeds in de lente het verdwijneffect vanaf het ogenblik dat de bijen beginnen met verzamelen (en dus verouderen). Nochtans, indien dit volk zou geïnspecteerd worden op een willekeurig moment in het actieve seizoen, zou het de indruk wekken van een gezond volk te zijn, dat weliswaar wat traag is in zijn ontwikkeling, omdat het maar over 4 ramen met broed beschikt.

Het zal echter nooit groter worden dan 11 met bijen bezette ramen. Naar de herfst toe, takelt het volk af tot op 4 bezette ramen, om uiteindelijk de winter in te gaan met 2 tot 3 ramen met bijen. Het zal een totale ineenstorting doormaken gedurende de winter, zonder aanwijsbare oorzaken.

Het voortijdig verlies van haalbijen heeft niet alleen een grote impact op de omvang van de populatie. Minder haalbijen betekent ook: geringere aanvoer van voedsel en een verarmde voedselkwaliteit voor het broed en de voedsterbijen. Jonge bijen gaan vroeger dan normaal het veld in, wat het aantal voedsters reduceert dat nog beschikbaar blijft om de koningin en het broed te verzorgen.

Het heeft er alle schijn van dat de sleutelfactor voor het verdwijnen van ogenschijnlijk gezonde kolonies, te zoeken is in het gemiddeld aantal dagen dat een verzamelaarster kan leven, vooraleer zij faalt om de laatste terugreis tot een goed einde te brengen.

Als dat zo is, laten we dan de elementen eens nagaan die de overlevingskansen van een haalbij bedreigen. De meeste daarvan zijn de meeste imkers wel bekend, maar ze worden desondanks toch over het hoofd gezien.

Korte waarborgperiode

Welke factoren zorgen er precies voor dat een bij ‘oud’ wordt ? Volwassen bijen doorlopen in hoofdzaak vier fasen in hun gedragsontwikkeling. Zij starten met taken in het broednest (poetsen en voederen), dan maken ze twee fasen door (bouwen en waken) in de buitenregionen van de tros en ze eindigen als werksters in het veld.

Deze gang van zaken is vastgelegd in hun genetische aanleg en in hun fysiologische ontwikkeling; dit proces wordt medebepaald door hun voeding, door het functioneren van een aantal hormonen en last but not least, door de behoeften van de kolonie.

Het verouderingsproces bij de bijen is een interessant onderwerp, omdat het eerder een fysiologisch dan een chronologisch proces is.

Huisbijen zijn fysiologisch bekwaam om te gaan foerageren op de leeftijd van acht dagen, maar over het algemeen wachten zij tot zij veel ouder geworden zijn, vooraleer de kast te verlaten om te gaan verzamelen, tot zowat 6 weken in de lente of drie weken in de zomer. Zoals we vroeger reeds aanstipten, begint het werkelijk verouderen van de bijen pas wanneer zij op veldwerk overschakelen.

Wat zijn daarvan de gevolgen?

Een algemene regel in de biologie zegt dat dieren die op een lang leven rekenen (denk maar aan schildpadden) dat inderdaad ook bereiken als ze zwaar investeren in energie en bouwstoffen voor het behoud en/of het herstel van hun lichaamsgestel.

Dieren daarentegen waarvan de levensduur eerder beperkt is, doordat ze bedreigd worden door belagers of verjaagd worden uit hun habitat, (muizen bijv.), investeren hun energie in de eerste plaats in de voortplanting. Zij vertonen de neiging om snel te ‘verslijten’ en sterven relatief jong, zelfs onder de meest gunstige omstandigheden.

Bijen volgen een dualistisch patroon: huisbijen of ‘winter’bijen (ook wel eens diiitinus- of langlevende bijen genoemd) zijn slechts aan weinig externe levensbedreigende factoren blootgesteld. Dus investeren zij in de instandhouding van hun ‘bodies’ door hun vitellogenine­en glycogeenpeil hoog en hun immuunsysteem sterk te houden.

Dat geeft hen een grotere’ weerstand tegen stresserende factoren als honger, temperatuur­schommelingen en oxidatieve afbraak.

‘Diutinus-‘ of ‘winterbijen’ blijven in het nest en kunnen ongunstige periodes zoals de winter overleven. Wanneer de omstandigheden daartoe gunstig zijn in de buitenwereld en de broedaanzet een aanvang neemt, delen zij de taken op in huis- en veldwerk.

Maar, van zodra zij overschakelen op verzamelen, krijgen zij meteen een beperkte levensduur aangemeten en wel door één enkel lichaamsonderdeel: hun vleugels.

Een insect is niet bekwaam om zijn verhakkelde vleugeltoppen (fig.6) te herstellen, evenmin zoals wij in staat zouden zijn om de versleten banden van onze wagen te vernieuwen. Daarom is er voor de bij ook geen reden om haar vliegspieren langer in stand te houden dan de tijd dat haar vleugels intact blijven.

De natuur heeft blijkbaar de berekening gemaakt en de vliegspieren van de haalbij geprogrammeerd om zowat 250 tot 750 gecumuleerde vliegkilometers te presteren.

Fig 6:  …. onherstelbare versleten vleugeltippen

 Verscheidene mechanismen zijn betrokken bij het ‘verslijten’ van de vliegmotor van de bijen.
 De cellen van vleugelspieren behouden hun mitochondria niet, ze verliezen de mogelijkheid om  glycogeen op te laden en lijden onder oxidatieve stress. 

 Bovendien moet de arme bij nog meer van haar vliegspieren eisen, naarmate de vleugels  verslijten en/of beschadigd worden.

 Om de vergelijking met onze auto door te trekken: haar motor moet in nog hoger toerentallen draaien om het vereiste vermogen te ontwikkelen

Geen mooie oude dag voor bijen van de derde Leeftijd

 Wanneer we dit hard labeur in overweging nemen en het voegen bij de blootstelling aan pesticiden, vervuiling in het algemeen en een overdreven gebruik van mijtdodende middelen, is het te begrijpen dat de levensduur van de haalbij sterk kan beknot worden.

Bij koud weer stelt het probleem zich nog sterker: haalbijen moeten bij lagere temperaturen voortdurend ‘rillen van de kou’ om hun vliegspieren op bedrijfstemperatuur te houden. Uiteraard werkt dat de uitputting nog meer in de hand. Verzamelen bij koud weer zal ongetwijfeld het verouderingsproces bevorderen, of m.a.w.: de levensduur verkorten.

Haalbijen zijn in de kolonie het ‘vervangbaar element’. Er bestaat niet zoiets als een ‘mooie oude dag voor bijen van de derde leeftijd’. Zij verbruiken hun beperkte mogelijkheden tot het uiterste bij het opsporen en verzamelen van pollen, nectar, water en propolis. Zij werken tot zij erbij vallen.

En hoe harder zij werken, des te vroeger zij versleten zijn. Wanneer de bijenstanden daarenboven meer kolonies herbergen dan de onmiddellijk bereikbare bijenweide kan dragen, of wanneer de waterbron verderaf ligt, zullen de haalbijen vlugger aan het einde van hun Latijn zitten, omdat ze dan nog grotere afstanden moeten afleggen om de broodnodige boodschappen te doen.

Het ziet er dus naar uit dat een haalbij slechts een bepaald aantal vleugelslagen te gaan heeft in haar leven. Zolang zij binnenshuis (in het nest !) blijft en haar vitellogenine op peil houdt, kan zij relatief lang leven.

Maar vanaf het ogenblik dat ze de wijde wereld invliegt, heeft haar motor maar een waarborg voor maximum 750 km. Er zijn verschillende berekeningen vooropgezet voor het tijdsbestek waarbinnen deze prestatie moet gerealiseerd worden. Maar het komt er zowat op neer dat de haalbij de klus binnen de 8 à 12 vliegdagen moet zien te klaren, althans, wanneer ze als goed doorvoede en gezonde werkster aan haar verzamelactiviteiten is begonnen

(*) Bronnen:

– Van Nerum, K. & H. Buelens: ‘Hypoxia-Controlled Winter Metabolism in Honeybees’‑

Comparative Biochemistry and Physiologie 117 (4) — 1997

– Fridovich, I.: ‘Oxygen is toxic !’ — Bioscience 27 — 1977

Hetz, S.K. & T.J. Bradley: Insects breath discountinuously to avoid oxygen toxicity’- Nature 433 — 2005 Oliver, R.: ‘Old Bees, Cold Bees, No Bees ?’ — ABJ 148/6 — 2008

Di Hoffman, G.: ‘Varroa Pop version 2.1’— Carl Hayden Bee Research Center — http://gears.tucson.ars.ag/gov

– Schotanus, A.: ‘Vitellogenine dl 1 en dl 2 — Maandblad Vl. Imk.b. – 6 en 7 – 2008

Herkomst illustraties:

Fig. 1 en 2: ‘The Honey Bee’ — J.L. Gould en C.G. Gould — Sc. Am. Lib. – New York – 1988

Fig.3: ‘Anatomy of the Honeybee’ — Snodgrass — Comstock Publishing Ass. — New York – 1984

Fig. 4 en 5: ‘Varroa Pop version 2.1’- G. Di Hoffman — Carl Hayden Bee Research Center

Fig. 6: Randy Oliver — ‘Bee Diseases’ – www. scientificbeekeeping.com